植物生长调节剂对黄瓜砧木不定根形成的影响

马凯　宋俊兴　贾文华　史宣杰　蔡毓新　原玉香

摘 要： 为了明确黄瓜嫁接过程中植物生长调节剂在砧木不定根形成中的作用，采用断根嫁接的方法，以‘博杰620黄瓜为接穗，‘博强4-1南瓜为砧木，研究了不同浓度生长素、乙烯、赤霉素等植物生长调节剂对断根嫁接过程中砧木不定根形成的影响。结果表明，5 μmol·L-1 IAA以及10 μmol·L-1 IAA处理对砧木不定根的形成具有明显的促进作用，嫁接后7 d不定根长度分别达到了8.2 cm和10.1 cm，显著高于对照的5.9 cm。且5 μmol·L-1 IAA处理能够提高嫁接成活率，达到94.5%，乙烯和赤霉素处理虽然对砧木不定根的形成能够产生一定的影响，但与对照无明显差异。因此，在实际生产中推荐在扦插前用5 μmol·L-1 IAA对黄瓜断根嫁接砧木进行处理。

关键词： 黄瓜；砧木；植物生长调节剂；不定根；断根嫁接

Effects of plant growth regulators on adventitious root formation of rootstock in the process of cucumber grafting

MA Kai1， SONG Junxing2， JIA Wenhua3， SHI Xuanjie1， CAI Yuxin4， YUAN Yuxiang1

（1. Institute of Horticulture， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China； 2. College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China； 3. Seed Management Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， Henan， China； 4. Henan Province Qingfa Seed Industry Co.， Ltd.， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In order to clarify the role of plant growth regulators in the adventitious roots formation of the rootstock during cucumber grafting process ， the both-root-cut grafting method was carried out， the cucumber variety ‘Bojie 620 and pumpkin variety ‘Boqiang 4-1 were used as scion and rootstock separately. The effects of plant growth regulators such as auxin， ethylene and gibberellin on the adventitious roots formation during the cucumber both-root-cut grafting were analyzed. The results showed that the treatment of 5 μmol·L-1 IAA and 10 μmol·L-1 IAA had obvious promoting effect on the adventitious roots formation， the number of adventitious roots reached 8.2 cm and 10.1 cm after 7 days of grafting， which was significantly higher than that of the control（5.9 cm）. 5 μmol·L-1 IAA treatment could improve the survival rate of grafting， reaching 94.5%. Although ethylene and gibberellin had a certain effect on the formation of the rootstock root， there was no significant difference compared to the control， and the effect was not significant. Therefore， in practical production， it is recommended to use 5 μmol·L-1 IAA solution to deal with the grafted seedlings before cutting.

Key words： Cucumber； Rootstock； Plant growth regulators； Adventitious root； Both-root-cut grafting

不定根的形成有助于促進作物根系的附着及营养吸收，园艺作物的移栽、扦插及组织培养等技术的应用都依赖于不定根的正常形成，掌握不定根形成和发育的生理生化调控机制是提高园艺作物生根效率的关键，生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素等植物生长调节剂在不定根形成过程中起到十分关键的作用[1-5]。生长素作为一种控制不定根形成的主要激素，在黄瓜中的研究表明，其能够通过调节细胞的去分化及顶端分生组织的重建过程来启动不定根分生组织的发育[6-7]。乙烯作为一种胁迫响应激素，在拟南芥、番茄等作物中的研究表明，其能够通过参与生长素的运输和积累影响不定根的发育[8-9]。在拟南芥和白杨中的研究表明，赤霉素能够通过抑制生长素的极性运输进一步影响不定根的形成[10]；在烟草中的研究表明，外源喷施赤霉素能够减少不定根形成的数量，但能够促进不定根原基的伸长[11]。

断根嫁接作为一种新型嫁接方式，具有效率高、发根多、根系活力强、苗齐苗壮、定植后缓苗快等显著优势，但是由于在断根嫁接过程中，砧木不定根的形成和嫁接部位的愈合需同时完成，增加了嫁接愈合期的管理难度[12-15]。然而，目前关于植物生长调节剂对黄瓜砧木不定根形成的调节作用尚未见到相关报道。因此，笔者通过研究不同浓度生长素、乙烯、赤霉素等植物生长调节剂对黄瓜砧木不定根形成的影响，以期为黄瓜断根嫁接过程中砧木不定根的形成和嫁接成活率的提升提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的黄瓜接穗品种为天津德瑞特公司培育的‘博杰620；南瓜砧木品种为天津德瑞特公司培育的‘博强4-1。

1.2 方法

试验于2018年3月15日至4月25日在河南省现代农业研究开发基地育苗中心智能玻璃温室内进行。试验设置6个不同植物生长调节剂浓度处理及1个清水对照，详见表1，每个处理210株，3次重复，每个重复70株。

接穗和砧木种子均采用温汤浸种法消毒，将出芽一致的砧木和接穗种子播种于进口草炭、珍珠岩和蛭石（体积比3∶1∶1）的混合基质中，接穗种子播于288孔穴盘，砧木种子播于40孔穴盘，置于智能玻璃温室培养，昼夜温度28 ℃/16 ℃，光周期12 h/12 h，相对湿度70%～85%。播种后10～12 d，选取茎粗基本一致的接穗（子叶展平期）和砧木（1叶1心期）健壮幼苗，采用断根贴接的方式进行嫁接。

分别取嫁接后5 d和7 d的嫁接苗测定不定根数量和长度，采用游标卡尺测定根系平均长度，每个处理取30株。取嫁接后10 d的幼苗统计干质量、鲜质量及根系活力，每个处理取30株，用1/1000电子天平测定鲜质量，然后杀青，烘干至恒重后再测定干质量。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TCC）进行测定。

嫁接成活率/%=嫁接成活数/嫁接总数×100。

1.3 数据统计与分析

试验结果采用平均值±标准误表示，采用Excel 2007进行数据整理，SPSS 19.0进行数据方差分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同浓度IAA、GA3、ETH处理对黄瓜断根嫁接砧木不定根形成的影响

如表2所示，嫁接后5 d，采用不同浓度的植物生长调节剂处理后，黄瓜砧木不定根的数量较对照均显著增加；采用5、10 μmol·L-1 IAA以及1 μmol·L-1 GA3处理后的砧木平均根长与对照相比显著伸长，其他3个处理的砧木平均根长与对照无显著差异。嫁接后7 d，采用IAA和ETH处理的砧木不定根数量显著高于对照，而采用GA3处理的与对照无显著差异，其中采用10 μmol·L-1 IAA处理后的砧木不定根数量最多，达到了10根以上；采用IAA和GA3处理后的平均根长显著高于对照，以1 μmol·L-1 GA3处理效果最好。统计结果表明，IAA对根系数量的影响较为显著，GA3对根系平均长度的影响较为显著。10 μmol·L-1 IAA处理后，砧木在嫁接后5 d和7 d的不定根数量和平均根长较对照均显著提升，说明高浓度的IAA对砧木不定根的形成有较强的促进作用。1 μmol·L-1 GA3处理后的砧木在嫁接后7 d的平均根长处于最优状态，说明低浓度的GA3对砧木不定根的伸长有较强的促进作用。

2.2 不同浓度IAA、GA3、ETH处理对黄瓜断根嫁接砧木不定根生长量及根系活力的影响

由表3可以看出，IAA和GA3对不定根的干质量、鲜质量及根系活力的提升有显著的促进作用。采用10 μmol·L-1 IAA处理后的砧木不定根生长状况最好，干质量达到0.18 g，鲜质量达到3.26 g，根系活力达到了382.7 mg·g-1·h-1。采用2种不同浓度GA3处理后的砧木不定根系的干质量和鲜质量显著高于对照，说明GA3在砧木不定根生长过程中有一定的促进作用，但是采用5 μmol·L-1 GA3处理后的不定根根系活力卻显著低于对照，说明高浓度的GA3会抑制砧木不定根的根系活力。采用2种不同浓度ETH处理后的砧木不定根系生长状况与对照无显著差异，说明乙烯在砧木不定根形成后期对根系的生长没有显著影响。

2.3 不同浓度IAA、GA3、ETH处理对嫁接成活率的影响

嫁接成活率是影响黄瓜嫁接育苗生产效率的关键因素，如表4所示，各处理嫁接成活率均在87%以上，其中以5 μmol·L-1 IAA处理后的嫁接成活率最高，达到了94.5%，显著高于对照；而10 μmol·L-1 IAA处理后的嫁接成活率最低，为87.6%，说明高浓度的IAA处理会促进嫁接伤口的愈合。ETH处理后的嫁接成活率与对照无显著差异；而GA3处理后的嫁接成活率显著低于对照，说明ETH处理对嫁接伤口的愈合无显著影响，GA3处理会抑制嫁接伤口的愈合，但不如高浓度IAA处理明显。

3 讨论与结论

在黄瓜中的研究表明，生长素IAA可以通过细胞去分化过程调节启动不定根分生组织的发育[16]。另有研究表明，IAA对不定根发育的调节具有时期差异性，即在不定根的诱导阶段，IAA处理会对不定根的形成产生促进作用，而在后期形成阶段，高浓度的生长素会抑制不定根的发育。本试验结果表明，在嫁接后5 d，2种浓度IAA处理后的砧木不定根在数量和平均长度上均较对照和其他处理有较大提高；嫁接后7 d，虽然2种浓度IAA处理后的砧木不定根数量显示出较大优势，但平均根长却与对照无显著差异，嫁接成活率统计结果显示，高浓度的IAA处理会显著降低嫁接后的成活率，可能是由于IAA处理后根系的生长量过大，需要大量营养物质，影响到了嫁接愈合所需的养分、能量供给。乙烯作为胁迫响应相关的植物生长调节剂，在向日葵、矮牵牛、苹果等作物中的相关研究表明，其可能通过参与生长素的运输和响应途径调节不定根的形成[17]。在本试验中，ETH处理后的砧木不定根形成数量和长度在前期虽然较对照有一定的提升，但在后期平均根长方面却显著低于对照，说明乙烯在砧木不定根生长阶段具有一定的抑制作用。GA3可以调节生长素的浓度进而促进不定根伸长，本研究中，2种浓度的GA3处理在嫁接后5 d对不定根数量和平均长度并无较大影响，但嫁接后7 d，1 μmol·L-1 GA3处理后的砧木不定根的平均根长却显著高于其他处理，印证了GA3对于不定根伸长的促进作用，然而嫁接成活率的结果显示，GA3处理也会对嫁接伤口的愈合产生一定的不良影响。

综上所述，2种浓度的IAA处理均会显著提高砧木不定根形成的数量和长度，但高浓度的生长素处理却会对嫁接成活率产生不良影响；ETH处理虽然在砧木不定根形成前期有一定的促进作用，但在后期效果却不明显；GA3处理在后期虽然对砧木不定根的伸长具有一定的促进作用，但也会对嫁接伤口的愈合产生一定影响。因此，在黄瓜断根嫁接实际生产过程中，扦插前推荐使用5 μmol·L-1 IAA进行处理，不仅有利于砧木不定根的形成，且能够提高嫁接成活率。

参考文献

[1] 张焕欣，董春娟，李福凯，等. 植物不定根发生机理的研究进展[J].西北植物学报，2017，37（7）：1457-1464.

[2] 马凯，杨凡，蔡毓新，等.蔬菜不定根形成调控机制研究进展[J]. 中国瓜菜，2017，30（3）：1-4.

[3] 赵艳，高晓余，查友贵，等. 植物生长调节剂与不定根的形成[J]. 湖北农业科学，2011，50（1）：12-16.

[4] 王金祥，严小龙，潘瑞炽. 不定根形成与植物激素的关系[J]. 植物生理学通讯，2005（2）：133-142.

[5] 江玲，管晓春.植物激素与不定根的形成[J]. 生物学通报，2000（11）：17-19.

[6] PAGNUSSAT G C，LANTERI M L，LOMBARDO M C，et al.Nitric oxide mediates the indole acetic acid induction activation of a mitogen-activated protein kinase cascade involved in adventitious root development [J].Plant Physiology，2004，135（1）：279-286.

[7] 董春娟，曹宁，王玲玲，等. 黄瓜子叶源生长素对下胚轴不定根发生的调控作用[J]. 园艺学报，2016，43（10）：1929-1940.

[8] VIDOZ M L，LORETI E，MENSUALI A，et al.Hormonal interplay during adventitious root formation in flooded tomato plants [J].The Plant Journal，2010，63（4）：551-562.

[9] 張萍，王斐，徐登献，等. 棉花乙烯合成基因促进拟南芥和烟草不定根发生的研究[J].西北植物学报，2011，31（12）：2394-2398.

[10] MELANIE M，ANNA P，CATHERINE B，et al. Gibberellins inhibit adventitious rooting in hybrid aspen and Arabidopsis by affecting auxin transport[J]. The Plant Journal，2014，78（3）：372-384.

[11] NIU S， LI Z， YUAN H， et al. Proper gibberellin localization in vascular tissue is required to regulate adventitious root development in tobacco[J].Journal of Experimental Botany，2013，64（11）：3411-3424.

[12] 马庆，赵瑞，陈俊琴，等. 嫁接方法对黄瓜嫁接效率、秧苗质量及初期产量的影响[J]. 河北农业大学学报，2012，35（6）：18-22.

[13] 杨仕伟，罗庆熙.瓜类蔬菜断根嫁接研究进展[J]. 长江蔬菜，2012（10）：1-3.

[14] 彭杏敏，陈之群，石芳华，等. 不同嫁接方式对日光温室黄瓜生长及品质的影响[J]. 北方园艺，2010（15）：122-124.

[15] 叶林，刘雅丽，郝文魁，等. 不同嫁接方法对温室黄瓜幼苗质量的影响[J]. 北方园艺，2014（16）：41-43.

[16] ROUT G R. Effect of auxins on adventitious root development from single node cuttings of （Camellia sinensis L.） kuntze and associated biochemical changes[J]. Plant Growth Regulation， 2004，48：111-117.

[17] DRUEGE U，FRANKEN P，HAJIREZAEI M R. Plant hormone homeostasis，signaling，and function during adventitious root formation in cuttings[J].Frontiers in Plant Science，2016，7（133）：381.