鄱阳湖流域蒙古鲌群体形态差异研究

2018-11-12张化浩谢桢桢胡良雄张小谷

淡水渔业 2018年6期

张化浩，谢桢桢，胡良雄，张小谷

(九江学院药学与生命科学学院，江西九江332000)

鄱阳湖位于长江中下游南岸，东经115°49′ ～116°46′，北纬28°24′～29°46′，是我国第一大淡水湖，淡水生物群落复杂，鱼类资源丰富。通常将鄱阳湖鱼类分为湖泊定居性、江湖洄游性、过河口洄游性、溪流性等4种生态类型，其中定居性鱼类是鄱阳湖渔业的重要基础[1]。湖泊定居性鱼类因栖息地较为固定，群体间交流较少，致使不同地理群体间容易产生形态特征和遗传结构差异，是研究鱼类群体分化的好材料。肖慧[2]对鄱阳湖流域黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)传统形态和框架结构形态度量分析表明9个群体在形态上已产生一定程度的分化，主要表现在头部和尾部纵向长度指标上。李芝琴等[3]对鄱阳湖5种不同体色的黄鳝(Monopterusalbus)调查分析，黄鳝种内变异性的表型特征主要反映在体色和花纹。曾柳根等[4]对鄱阳湖泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)调查发现不仅在表型和体色上存在一定的差异性，进行同工酶、基因组DNA水平及线粒体DNA水平分析显示大花斑、小花斑、无花斑等3种斑纹泥鳅有很高的遗传多样性，出现了一定距离的遗传分化。

蒙古鲌(CultermongolicusBasilewsky)，隶属鲤科(Cyprinidae)鲌亚科(Cultrinae)鲌属(Culter)。蒙古鲌在鄱阳湖属湖泊定居型鱼类，其流域各主要江、河、湖水体均有分布，且肉质鲜美，属肉食性鱼类，主要以小型鱼虾为食，在水生态系统中处顶级消费者地位，通过营养串联效应有改善水质的作用，具有较大的经济价值和生态学意义。近年来，对翘嘴鲌(C.alburnus)、红鳍原鲌(Cultrichthyserythropterus)等鲌类群体分化研究均有报道。王伟等[5]对我国兴凯湖、太湖等7个翘嘴鲌群体进行形态度量分析显示，浮桥河水库群体与其他长江流域群体差异较大，主要集中表现在头、尾部的长度方面，水体长期相对封闭等因素可能是导致该群体形态变异的原因。杨子拓等[6]对珠江水系翘嘴鲌的11个地理群体线粒体D-loop基因序列分析显示，种群具有较高的遗传多样性，珠江流域翘嘴鲌作为一个大种群已产生了中度分化。胡玉婷等[7]对鄱阳湖及洞庭湖红鳍原鲌群体结合形态度量和线粒体Cyt b序列分析显示各地理群体间形态差异较小，但遗传差异明显，其原因是定居型生活习性导致不同地理群体间长期的群体隔离、缺乏基因交流。Wang等[8]运用微卫星标记分析7个长江中下游散布的湖泊(包括鄱阳湖)的红鳍原鲌群体遗传结构分析显示不同群体间有显著的遗传差异，它们间的遗传差异与在长江中部水体破碎化后这些湖泊与长江的联通状况有关联。研究表明，翘嘴鲌、红鳍原鲌等鲌类不同地理群体已形成一定的遗传及形态学差异，为鄱阳湖流域定居型蒙古鲌群体差异研究提供了参考。

本研究以鄱阳湖蒙古鲌不同地理群体为对象，运用鱼类传统形态度量、框架结构形态度量和几何形态学方法分析群体体形变异情况，以期为鄱阳湖流域蒙古鲌良种选育和种质资源管理提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

研究对象为2012年10月—2016年12月采集于长江中游鄱阳湖流域(南北港、新妙湖、庐山西海、青岚湖、章江)5个蒙古鲌野生群体和1个养殖群体(南昌市农业科学院养殖池塘)，同时采集长江中游汉江(丹江口水库)野生群体作对照，共检测499尾。采集新鲜标本用碎冰保存运至实验室，用清水将鱼体洗净稍干后，用电子天平称重，精确到0.1 g。将鱼体平放在解剖盘，左侧向上，用Canon 6D摄影拍照，以Motic Images Advanced 3.2软件测量体长，精确到0.01 mm。研究标本数量及体质量与体长统计见表1。

1.2 形态学数据获取方法

1.2.1 传统形态(TM)特征值度量

传统形态(TM)测量特征值包括：体高(BD)、体厚(BT)、头长(HL)、眼后缘头高(HD1)、头背部后缘头高(HD2)、鳃盖骨后缘头高(HD3)、吻长(SnL)、眼径(OD)、眼间距(IoD)、尾柄长(CaL)、尾柄高(CaD)、背鳍长(DL)、胸鳍长(PtL)、腹鳍长(PvL)等14个数值。

1.2.2 框架结构形态(TBM)特征值度量

框架结构形态(TBM)测量基于11个解剖学特征点(landmark)：上颌吻前缘(A)、头背部后缘(B)、背鳍起点(C)、背鳍后缘插入点(D)、尾鳍背侧基点(E)、尾鳍腹侧基点(F)、臀鳍后缘插入点(G)、臀鳍起点(H)、腹鳍起点(I)、胸鳍起点(J)、鳃盖膜后缘腹面中央点(K)。测量特征值包括AB、BC、CD、DE、EF、FG、GH、HI、IJ、JK、KA、AJ、BK、BJ、BI、BH、CI、CH、CG、DH、DG、DF、EG等23个数值，见图1。

表1 研究标本数量及体质量与体长统计Tab.1 Number，body mass and body length of specimens

以Motic Images Advanced 3.2度量传统形态特征值和框架结构形态特征值，精确到0.01 mm，其中眼间距和体厚使用数码游标卡尺测量，精确到0.01 mm。为消除异速生长及体型差异对传统形态度量特征值和框架结构形态度量特征值的影响，采用比率转换方法[9]进行校正，即：Ladj=L/SL。然后，再检测转换后数据变量与体长的回归关系显著性。

1.2.3 几何形态(GM)分析

几何形态(GM)基于17个解剖学特征点，除框架结构形态度量运用的11个解剖学特征点外，还包括过眼中央垂线与头背部交叉点、鳃盖骨后缘垂线与体背部交叉点、鳃盖骨后缘垂线与体腹部交叉点、体前端点、眼中央点、鳃盖骨后缘点等6个特征点，见图1。

图1 显示框架结构形态度量和几何形态特征点蒙古鲌轮廓图Fig.1 Outline drawing of C.mongolicus showing the anatomical landmarks and truss-based characteristicsA-K：框架结构形态度量特征点；1-17：几何形态分析特征点

几何形态分析运用Tps系列软件进行[10]。首先运用TpsUtil建立几何形态分析文件、TpsDig标记文件中每个标本的特征点、TpsSmall检测特征点标记的正确性，然后运用TpsRelw评估文件中所有标本的每个特征点平均坐标，获得各个标本特征点对平均坐标的变化形态，保存生成的相关数据矩阵，并检测数据文件各变量与体长的回归关系显著性。

1.3 统计方法

运用STATISTICA软件对TM、TBM、GM等相关数据进行多变量判别函数分析，计算各地理群体及总的判别准确率，将各样本个体典型得分作散点图分析，并根据各群体组平均判别得分进行邻接法聚类分析，作不同群体聚类图。TM、TBM根据判别分析选择贡献大的性状建立判别函数式，GM分析进一步以TpsSplin软件作不同群体体形差异的变形网格几何图。

2 结果

传统形态学度量TM、框架结构形态度量TBM和几何形态分析GM等三种形态多变量判别函数分析，总体判别正确率分别达到85.17%、90.78%、93.99%，见表2。TM分析章江ZJ群体和南北港NBG群体判别正确率较低，仅为64.71%和69.23%，TBM分析章江ZJ群体正确率也较低，为70.59%，而GM分析各群体判别正确率都较高，仅庐山西海XH群体和青岚湖QLH群体在90%以下，为88.89%、89.47%。运用三种形态学方法分析，多变量判别函数分析的典型相关系数R分别为0.925 8、0.933 2、0.942 3，P值均小于0.000 1，前4个判别函数累计贡献率分别达95.83%、97.33%、93.09%。通过TM数据分析，对第一判别函数根值影响较大的变量是眼后缘头高HD1，对第二判别函数根值影响较大的是眼间距IoD、体厚BT等变量。通过TBM分析，对第一判别函数根值影响较大的变量是AJ、CD、CH等，对第二判别函数根值影响较大的变量分别是DH、DF、FG、AJ、CH、EF等。选择HD1、IoD、BT、AJ、CD、CH、DH、DF、FG、EF等10个特征变量作判别函数式如下：

南北港：

Y1=3979.66HD1+1634.17IoD+2443.64BT+2022.72AJ+1990.07CD-83.13CH+693.49DH+1753.82DF+32.68FG+1081.98EF-1239.61

新妙湖：

Y2=3917.31HD1+1485.75IoD+2563.57BT+2198.44AJ+1898.33CD-31.84CH+531.69DH+1762.63DF+104.96FG+979.82EF-1238.77

青岚湖：

Y3=3796.37HD1+1554.11IoD+2188.81BT+2094.91AJ+1993.12CD-61.27CH+580.18DH+1769.75DF+59.05FG+1240.63EF-1216.71

庐山西海：

Y4=3767.17HD1+1734.82IoD+2167.13BT+1955.90AJ+2090.75CD-48.08CH+480.04DH+1850.34DF+55.28FG+1110.55EF-1209.19

章江：

Y5=3951.33HD1+1763.84IoD+2295.94BT+2189.80AJ+1923.41CD-40.73CH+670.77DH+1714.45DF+89.94FG+1016.14EF-1263.18

丹江口水库：

Y6=3558.39HD1+1490.53IoD+2137.59BT+1777.21AJ+2236.49CD-127.79CH+829.60DH+1806.25DF+19.07FG+1006.79EF-1161.84

南昌养殖：

Y7=4404.69HD1+1851.72IoD+2043.18BT+2018.82AJ+2041.04CD-55.05CH+1036.65DH+1670.35DF+171.67FG+625.24EF-1315.02

通过GM数据分析典型性根1对根2所作的散点图见图2，对各组群根值平均得分进行聚类分析，得到反映组群间相互关系的聚类图见图3。图3表明研究的蒙古鲌7个群体样本中，南昌养殖群体YZ相对独立，其次为丹江口水库群体DJK，而鄱阳湖流域野生群体PYH明显聚类在一起。鄱阳湖流域5个野生群体中，章江ZJ群体和青岚湖QLH群体聚类在一起，再依次聚类南北港NBG群体、新妙湖XMH群体和庐山西海XH群体。

运用GM分析不同群体体形差异，相对鄱阳湖流域野生群体PYH的丹江口水库野生群体DJK和南昌养殖群体YZ的变形网格图见图4a，相对青岚湖群体QLH的其它4个鄱阳湖流域野生群体的变形网格图见图4b。结果表明，相对鄱阳湖流域野生群体PYH：丹江口水库野生群体DJK体背部上突，头部背腹轴和前后轴明显较短；南昌市养殖群体YZ体背部背鳍下部短，头颏部区域较小。在鄱阳湖流域野生群体中，相对青岚湖群体QLH：章江群体ZJ体腹部下突，头部颊部前后轴较短；南北港群体NBG头部眼前上方近鼻部区域背腹轴较短；新妙湖群体XMH头颊部区域背腹轴和前后轴较长，颊部后腹区域背腹轴和前后轴较短；庐山西海群体XH体腹部下突，背部背鳍下部区域较长，头颊部区域背腹轴和前后轴较长，颊部后腹近喉部区域前后轴较短。

表2 判别函数典型性分析判别正确率Tab.2 Percent correct classification of DFA canonical analysis %

3 讨论

自Rohlf[11]于1986提出几何形态学方法后，已越来越多地运用于鱼类生物学研究[12]。相对而言，传统的鱼类外形测量主要集中在鱼体纵轴及头部形态，在反映鱼体结构上具有一定的局限性。虽然框架结构形态度量学能从多维空间去度量鱼体外部形态(包括纵向、横向和斜向的测量距离)，较精确地反映鱼体形态差异[13]。但相关研究表明,如鲌属(Culter)、黑腹无鳔鮋(Helicolenusdactylopterus)、裸颊鲷属(Lethrinus)、瓦氏角灯鱼(Ceratoscopeluswarmingii)群体[14-17]，几何形态学分析在种间或种内形态区分上比形态度量分析效果更好。本研究运用三种形态学方法获取的形态数据分别进行多变量判别函数分析，结果表明，几何形态学方法判别正确率最高，达到93.99%，典型相关系数也最大，传统形态度量和框架结构形态度量方法判别正确率分别为85.17%和90.78%。形态度量对判别分析影响较大的10个变量主要反映鱼体头部、厚度、躯体中后部区域，与几何形态分析反映的群体差异部位较为相近，但没有几何形态变形网格图直观和详细。因此，几何形态学方法是当前进行鱼类体侧形态分析较好的方法。

长期的地理隔离以及环境条件的不同，使同一个物种的不同地理群体间逐渐产生形态或者分子遗传的变异[18]。本研究运用传统形态学度量、框架结构形态度量、几何形态特征点分析等三种形态学方法对鄱阳湖流域蒙古鲌群体(湖口县南北港群体、都昌县新妙湖群体、进贤县青岚湖群体、修河武宁县庐山西海群体、赣州章江群体)、长江流域丹江口水库群体等6个野生群体和南昌市人工繁育养殖群体1个养殖群体进行分析，多变量判别函数分析的典型相关系数R较高，均大于0.92，P均小于0.000 1，表明群体形态差异显著。胡玉婷等[19]采用形态度量学和多变量分析的方法对鄱阳湖(湖口县、星子县、都昌县、鄱阳县、余干县瑞洪镇)、赣江(峡江县)及洞庭湖(岳阳市、沅江市)分布的银鲴(Xenocyprisargentea)群体研究表明，各地理种群在形态上已产生一定的差异，本研究与此结论相近。而胡玉婷等[7]对鄱阳湖及洞庭湖红鳍原鲌线粒体Cytb分析显示，群体间存在较大遗传差异，已产生显著遗传分化，但形态性状差异分析认为，各地理群体间形态差异较小，不存在明显的群体分化。

运用形态度量和几何形态学方法研究鱼类群体形态学差异，分析种群表型可塑性与栖息环境条件相关性，已有较多的探讨[20-23]。我国鲌亚科鱼类是由原始的雅罗鱼亚科鱼类在东亚派生的一个类群，主要生活于平原湖泊和较大的江河流水之中[24]。除此之外，蒙古鲌还分布于四川邛海湖的邛海亚种(C.mongolicusqionghaiensis)和云南程海湖的长体亚种(C.mongolicuselongates)[25-26]，体形差异表现在鳃耙数、体高、眼径、尾柄长等，其中体长比体高的倍数分别为：3.5～4.3、4.32～4.96、4.5～5.5。程海湖和邛海湖都属于高原深水湖泊，可能有着使蒙古鲌充分特化并有效占领其生态位的适宜环境。本研究显示，南昌市蒙古鲌养殖群体经多年人工繁育，已与野生群体有较大差异，鄱阳湖流域野生群体与丹江口水库野生群体体侧形态也有一定的差异，这些差异主要表现在体高和头部区域。鄱阳湖水体自三国时期至南北朝时期因地层断陷由古彭蠡泽向南扩张形成以来，几度涨落，至清初达到鼎盛，其后，水面收缩变小，形成青岚湖等水体。上世纪六七十年代，鄱阳湖地区兴修水库大坝，形成了柘林湖水库(今庐山西海)、南北港、新妙湖等水体与自然河湖隔离的局面。本研究表明，鄱阳湖流域蒙古鲌各地理群体形态差异相对较小，主要表现在头部、躯干部的背部和腹部区域，鄱阳湖、与外湖隔离的内湖、特别是汇入鄱阳湖的赣江等大江河水域构成多样的环境，致使鄱阳湖流域蒙古鲌各地理群体生活水体的小环境(如水体大小、水流速度、饵料鱼大小、密度及泳动速度等)差异较大，这可能是导致鄱阳湖流域不同水体群体间产生形态差异的原因。