宁夏自育辣椒品种（系）表型遗传多样性分析

裴红霞，王学梅，高晶霞，颜秀娟，冯海萍，赵云霞，桑 婷

（宁夏农林科学院种质资源研究所，银川 750002）

辣椒（Capsicum annum L.）属于茄科一年生或多年生作物[1]，起源于中南美洲热带地区[2-3]。按照植物学分类，辣椒被划分为5个主要栽培种，分别为C.annuum、C.frutescens、C.chinense、C.baccatum和C.pubescens，我国辣椒品种主要为C.annuum[4-5]。辣椒是宁夏栽培主要蔬菜品种，栽培面积占蔬菜播种面积20%，位居第2位。宁夏具有优良辣椒品种资源，经长期自然和人工选择，形成以宁夏银川羊角椒为代表的优质地方品种[6]，21世纪90年代末期由于外来商业品种大面积推广，宁夏部分品质优良的地方辣椒品种种植面积逐年减小。同时，传统育种方式往往未考虑组合配置遗传组成的差异，大量使用同一亲本，育成品种间遗传基础日趋狭窄，辣椒育种面临亲本遗传基础狭窄的困境，亟需加强引进辣椒种质资源并了解其农艺性状、遗传特性。分析现有育种材料遗传多样性，对于配置亲本杂交组合具有重要意义[7-8]。

目前，国内外辣椒种质资源遗传多样性相关报道较多。Nicolaï等结合植物学性状，利用28个SSR标记分析89个国家1 352份辣椒材料遗传多样性，发现亚群间在植物学性状方面差异明显[9]；雷刚等基于辣椒28个性状表型数据，根据果型指数将603份辣椒材料分成5组，根据所获优化方案最终在表型水平建立辣椒核心种质[10]；赫卫等鉴定分析全国各地辣椒育种材料，结果表明，依据果型、单株果数、熟期和果色，205份种质分成7类；辣椒形态学性状间存在较高相关性，单株果数、叶形、株型、果型、茎绒毛、花梗着状、熟性、花柱色是关键性状[11]。辣椒遗传多样性分析对于辣椒育种材料遗传基础研究具有重要作用。

本研究从宁夏地方品种及引进的国内外品种中选育部分品质优良辣椒品种（系）100份，调查研究其27个表型性状，明确宁夏辣椒品种（系）资源遗传特性和亲缘关系，为后期辣椒育种工作亲本选配、标记辅助选择等提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料共100份（见表1），均由宁夏农林科学院种质资源研究所提供。供试材料于2016年3月27日育苗，5月7日定植，露地栽培。随机区组排列，设3次重复，株距45 cm，行距65 cm，栽培管理同大田。调查取样全部在宁夏农林科学院园林场基地内完成。2017年重复调查1次。

表1 供试材料Table 1 List of materials

续表

1.2 方法

参照文献[12]描述辣椒农艺性状并赋值。在植株生长盛期或首次采摘期调查茎、花、叶、株幅等性状，果实性状调查在绿熟期后转色期前完成，每小区随机调查10株，上午7：00～9：00，每株取10朵花记录花性状。17个数量性状包括：株高、株幅、主茎高度、主茎横茎、每节花数、首花节位、叶片长、叶片宽、叶形指数、叶面积、果长、果柄长度、果实横径、萼片宽度、果肉厚、果实中心柱长、单果重。10个质量性状包括：茎色、株型、分枝习性、叶色、花着生方位、花冠颜色、花药颜色、果实颜色、果型、果实表面光滑度。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007和SPSS 20.0整理数据并标准化处理，作描述性统计分析、主成分分析，采用非加权组平均法（UPGMA）作系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 表型性状基本统计分析

分析100份辣椒品种（系）27个表型性状，结果显示其平均变异系数为18.73%（见表2）。

每个性状变异系数与其相对应性状变异程度呈正相关。17个数量性状中，中心柱长变异系数最大，为48.94%，主茎横径变异系数最小，为12.17%，平均变异系数为23.23%。10个质量性状中，果型变异系数最大，为46.55%，平均变异系数为11.08%。宁夏辣椒种质资源间存在一定遗传差异。对于质量性状而言，由于其统计量是赋值后统计数据，赋值差异会影响变异系数。

2.2 表型性状多样性比较

植物学性状Shannon信息指数（H'）是反映种质间变异重要指标，指数越高，说明表型性状变异越丰富。从分析结果看，本试验100份辣椒材料数量性状平均Shannon信息指数高于质量性状，介于0.8～3.1；17个数量性状中，单果重多样性信息指数最大，为3.0320，主茎高度多样性信息指数最小，为0.8663（见表3）。表型性状Shannon信息指数分析显示，27个植物学性状平均多样性信息指数为1.3092（见表3），说明宁夏农林科学院选育的100份品种（系）表型变异较丰富。

2.3 表型性状聚类分析

运用SPSS 20.0统计分析软件，将100份辣椒种质材料27个形态性状作聚类分析，得到聚类分析图（见图1）。

表2 不同表型性状变异分析Table 2 Variation analysis of different phenotypic traits

表3 宁夏辣椒种质资源表型性状多样性比较Table 3 Diversity comparison of phenotypic traits among pepper germplasms in Ningxia

图1 100份材料基于27个形态性状聚类Fig.1 Clusters of 100 acccessions based on 27 morphological traits

由图1可知，在欧氏距离17.5处，将100份材料聚为六大类（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ）。

第 Ⅰ 类 ： 包 括 K1、 K5、 F14、 F1、 1714、K29、B25、74 号、1712、B24、1701、1702、73号、1707、1708、1719、1709、3-10、1720。19份材料花药、花柱颜色均为白色，果型为长果型，果肩较宽，中心柱较长。

第Ⅱ类：包括1720、B27两份材料，均为灯笼椒，果顶多为凹形，无辣味。

第Ⅲ类：包括 F16、F29、F11、F25、F15、F21、F13、F26、F27、F19、B23、61 号、F32、K11、 F23、 F38、 F37、 F8、 1718、 F4、 F2、1711、1722 、F28、F22、F34、F41、K10、F24、K9、 K30、 K12、 K2、 B26、 1704、 F3、 F39、F17、 1721、1710、F35、 F31、 K6、 F18、 K16、K24、 BY、 F40、 K17、 F36、 K4、 K18、 F33、K21、 1715、 K27、 K28、 K13、 K14、 F5、 K26、K15、 F6、 K19、 K25、 F9、 F20、 1713、 F10、K23、F12、K31、K22、K7、1706 、K3，共76份材料。76份材料花药均为白色，果型为长果型，果实大小适中，青熟果为绿色。

第Ⅳ类：仅有XW一份材料为线椒，花药、花柱颜色均为白色，果型为长果型，果肩较窄。

第Ⅴ类：仅有3-9一份材料，为线椒与羊角椒杂交后代中筛选出的耐低温品系。

第Ⅵ类：仅有1716一份材料为朝天椒。

2.4 数量性状主成分分析

本试验采用SPASS 20.0软件，将17个数量指标作主成分分析。结果显示，根据特征值大于1原则提取前4个主成分，特征值分别为：3.886、3.588、2.051、1.650，方差贡献率分别为22.858%、21.107%、12.062%、9.704%，累计方差贡献率达65.731%，前4个主成分基本可反映原变量的全部信息（见表4）。

辣椒数量性状主成分矩阵显示各性状在各主成分矩阵中权重系数。由表4可知，主成分1中，果肩宽、萼宽、果肉厚权重系数较大，表明主成分1主要反映果实形态性状特征；主成分2中，叶片长、叶片宽、叶面积权重系数较高，表明主成分2主要反映叶片形态性状特征；主成分3中，株高、株幅权重系数较高，表明主成分3主要反映植株长势形态性状特征；主成分4中，主茎高度权重系数较高，表明主成分4反映植株长势形态性状特征。

3 讨论与结论

植物学性状基本统计量分析是研究种质资源最直观方法[13-14]。本研究参照文献[12]观测100个辣椒品种（系）27个植物学性状，利用主成分和聚类分析方法发掘育种价值。结果表明，供试资源表型性状具有较丰富遗传变异，27个形态学性状变异系数为18.73%，说明供试辣椒资源形态学特征存在较广泛变异，遗传多样性比较丰富。供试资源17个数量性状变异系数为12.17%～48.94%，其中中心柱长变异系数最大，为48.94%，可能原因是数量性状受多基因控制。

Shannon-Wiener's多样性指数表明分析数值丰富度及均匀度[15-16]。亲本材料是开展辣椒育种工作前提基础，但遗传基础狭窄，难以培育出突破性品种。因此，分析亲本材料遗传多样性，比较材料相互间亲缘关系远近，对于辣椒育种工作具有重要指导意义。本研究表明，参试材料数量性状遗传多样性较丰富，可为辣椒果实性状新品种选育提供参考数据和亲本资源。27个植物学性状平均多样性信息指数为1.3092，其中单果重多样性指数最大，为3.0320。说明这批育种材料具有较高变异性和多样性，在辣椒遗传育种工作中具有较高利用价值。

主成分分析结果显示，前四个主成分积累方差贡献率为65.731%，主成分1反映果肩宽、萼宽、果肉厚等果实数量形态特征，主成分2反映叶片长、叶片宽、叶面积等叶片数量形态特征，主成分3、4反映株高、株幅、主茎高度等植株长势数量形态特征。四个主成分分别可概括为果型因子、叶型因子、株型因子，其性状可作为评价辣椒种质资源主要指标，与聂楚楚等研究结果[17]一致。

本研究将100份材料分为六类，聚类分析结果可使辣椒杂交育种开展针对性种质资源优化组合，并采用最佳方案，选育出优质、高产辣椒品种。同时应考虑到，虽然产量、品质是育种主要目标，但随目前育种方向多元化，仍需依据宁夏气候因素和市场特征加大地方品种资源收集及国内外引种力度。形态学标记研究是检测遗传变异最传统方法，但考虑表型性状易受基因上位效应及环境因素影响，若更准确揭示辣椒资源遗传多样性，还需与分子标记技术结合，获得更全面的辣椒种质资源亲缘关系及客观评价。