滇中亚高山典型森林生态系统碳储量及其分配特征

侯芳 ，王克勤 ，宋娅丽 *，李加文，艾祖雄，陈向龙

1. 西南林业大学生态与水土保持学院，云南 昆明 650224；2. 云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站，云南 新平 653499；3. 云南省新平彝族傣族自治县林业局，云南 新平 653499

森林生态系统在全球陆地碳循环中起着主导性作用，在调节全球气候、减缓全球气候变化方面具有不可替代的作用（Post et al.，1982；Houghton，2005）。目前，全球森林面积约为 4×109hm2，储存了860 Pg碳，每年的净碳汇为(2.4±0.4) Pg，折合为8.8 Pg CO2（Hoover et al.，2012；Lun et al.，2012）。目前大气中CO2浓度增加部分来自森林生态系统的碳缓解，而作为重要的碳汇，森林生态系统的碳储量存在于地上、地下部分植被和土壤中。森林生物量包含着接近80%的陆地地上部分碳储量和40%的地下部分碳储量（Dixon et al.，1994；Goodale et al.，2002）。森林碳汇被认为是缓解大气中CO2浓度上升的有效手段，开展区域森林生态系统碳储量研究，对于科学预测区域森林对全球碳平衡和气候变化的作用具有重要意义，并已成为森林生态系统研究领域和国际社会关注的热点（Bowman et al.，2013；徐耀粘等，2015）。

不同地区、不同森林类型中植被和土壤各组分碳储量缺一不可，各部分碳储量数据对于理解大气中CO2水平迅速增加和森林生态系统中碳的积累具有重要意义（Castañeda-Moya et al.，2013；Saj et al.，2013）。特定森林中的碳固存受当地生态系统植物组成、群落结构、生产力水平、气候、林龄、植被密度和土壤属性等的交互影响（Bråhen et al.，2004；Bert et al.，2006），碳储量及其在各部分的分配结果存在较大的差异。如研究发现，中国南亚热带 3种人工林（王卫霞等，2013）、黄土丘陵区刺槐（Robinia pseudoacacia）人工林（艾泽民等，2014）土壤碳储量分别占生态系统总储量的55.77%～62.52%、63.3%～83.3%，杉木（Cunninghamia lanceolata）和火力楠（Michelia macclurei）纯林及其混交林的土壤碳储量大于乔木层储量（黄宇等，2005），不同密度的柳杉（Cryptomeria fortunei）人工林植被层碳储量为土壤层碳储量的32.35%～56.01%（莫德祥等，2012）等。因此，要想深入理解和定量描述不同区域和不同森林类型生态系统碳储量和碳分配差异的原因，就需在不同区域对不同森林进行准确的动态预测和区域评价，尤其是较少被调查的西南地区。除此之外，包括灌草层在内的林下植被层也是森林生态系统中最重要的层次之一，它在维护森林生态系统生物多样性、群落稳定性、群落演替动态以及维持森林生态系统的可持续发展方面具有不可替代的作用（Zhu et al.，2010）。另外，植被通过凋落物（地上和地下部分）输入、凋落物分解、根系分泌物及土壤微生物群落改变等过程对土壤碳库产生影响。

由于各研究估算植被和土壤碳储量的方法不统一，以及地域差异、数据来源不同，导致估算结果存在很大的不确定性。更精确地估算生态系统碳储量，应该通过实地采集样品来测定不同植被或不同器官碳含量来计算植被碳储量；通过某一土层容重、有机碳含量、厚度与＜2 mm土壤含量的乘积得到某一土层土壤碳储量，植被和土壤碳储量相加得到生态系统碳储量。滇中亚高山磨盘山地处云贵高原、横断山地和青藏高原南缘的地理结合部，自然条件独特，境内由山峰和支脉构成窄长和深度切刈的中山山地地貌，其中典型森林生态系统具有涵养水源、保持水土和调节全球气候变化的作用。本研究以滇中亚高山典型森林生态系统为研究对象，采用野外样地调查方法，根据磨盘山典型森林植被和土壤有机碳含量的实测数据，估算华山松林（Pinus armandii forest）、云南松林（Pinus yunnanensis forest）、滇油杉林（Keteleeria evelyniana forest）、高山栎林（Quercus aquifolioides forest）和常绿阔叶林（Evergreen broad-leaf forest）生态系统碳储量，分析其碳储量分配格局及影响因素，以期为提高国家尺度的森林碳汇估算精度和当地森林碳汇估算研究提供基础数据，对制定应对气候变化的策略和措施具有一定的科学意义。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市新平县森林生态系统国家定位观测研究站（23°46′18″～23°54′34″N，101°16′06″～101°16′12″E）。土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主，高海拔地区有黄棕壤分布。土壤厚度以中厚土壤层为主，局部为薄土层。磨盘山国家森林公园地处低纬度高原，是云南亚热带北部与亚热带南部的气候过渡地区，具有典型山地气候特点。磨盘山海拔高差大（1260.0～2614.4 m），气候垂直变化明显，由山底沟谷的南亚热带气候向山顶的北亚热带气候过渡，山顶中段的高山草甸则属中亚热带气候。年平均气温为15 ℃，年平均雨量为1050 mm。极端最高气温为33.0 ℃，极端最低气温为-2.2 ℃，全年日照时数为2380 h。磨盘山地区是以云南特有中山半湿性常绿阔叶林为主的重要原始森林区，分布有高等植物树蕨（Arthropteris palisotii）、梭罗树（Reevesia pubescens）、野茶树（Eurya alata Kobuski）、楠木（Phoebe chinensis Chun）等98科137属324种。随着海拔的升高，磨盘山森林植被呈现出明显垂直分布特征，主要分布有亚热带常绿阔叶林、亚热带中山针阔混交林、针叶林和高山矮林等。

1.2 研究方法

1.2.1 标准地设置

本研究选择5种典型森林作为研究对象，分别为华山松林（HSS）、云南松林（YNS）、滇油杉林（DYS）、高山栎林（GSL）和常绿阔叶林（CL），各林分的具体情况见表1。通过实地踏查，2017年7月在研究区采用随机方法对样地进行设置，每个林分类型分别设置3个20 m×20 m的标准样地作为重复，共15个样地。每个重复样地之间在20 km的范围内，以确保样地之间气候、土壤等环境条件近似。在每个样地沿对角线方向设置5个2 m×2 m的小样方，用于林下灌木生物量的调查，同样设置5个1 m×1 m的小样方用于草本、凋落物现存量的测定。

1.2.2 生物量测算与样品采集

参照国家林业局森林资源清查的操作规范，以森林中胸径（DBH）≥5 cm的乔木作为起测径阶，对标准样地内所有 DBH≥5 cm 的林木进行每木检尺，记录物种名、胸径、树高和冠幅。分别根据付梦瑶等（2016）、刘林森（2015）、李久林等（1997）、刘兴良等（2006）和沈燕等（2011）等所建立的生物量模型估算华山松、云南松、滇油杉、高山栎和常绿阔叶林不同器官（叶、枝、干、皮和根）的生物量。灌木层和草本层采用样方收获法分别测定灌木层（叶、根、茎）和草本层（地上部分和地下部分）的生物量，记录灌木层和草本层种类、株丛数、高度和覆盖度；凋落物小样方内按未分解层、半分解层和分解层分别测定凋落物鲜重。

同时，采集每个林分内乔木、灌木、草本和凋落物各组分样品，带回实验室，于 65 ℃下烘干至恒重，计算生物量。

表1 不同森林类型的基本特征Table 1 Basic characteristics of different forest types

1.2.3 土壤样品采集

在每个20 m×20 m的样方中，按梅花形布点挖取 5 个土壤剖面，按照 0～10、10～20、20～30、30～40和40～60 cm将土壤分为5个土层分别采集500 g左右土壤样品。土壤剖面每层用铝盒和100 cm3的环刀取样，于105 ℃下烘干并测定容重。同时，分别采集每层土壤样品，同层次土样按质量进行混合，去除石砾和根系等杂物，带回实验室自然风干后碾碎过筛（100目），用于土壤有机碳含量的测定。

1.2.4 碳含量测定和碳储量的计算

采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定植物和土壤样品有机碳含量（鲍士旦，1998）。

植被层和土壤层碳储量分别采用以下公式计算：

式中，VCS为植被层碳储量（t·hm-2）；OC为有机碳含量（%）；B为单位面积生物量（t·hm-2）。

式中，SOC 为土壤有机碳储量（t·hm-2）；Ci为第i层土壤有机碳含量(%)；Di为第i层土壤容重（g·cm-3），Ei为第 i层土层深度（cm)；Gi为大于 2 mm的砾石含量（%）。

1.2.5 数据处理

运用Excel 2010和SPSS 20.0进行图表处理和数据处理分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验森林类型与各组分碳储量的差异性，并采用最小显著差异法（LSD）进行多重比较，不同森林类型变化引起的不同结果控制在 95%的置信区间。

2 结果与分析

2.1 植被层碳储量及其分配格局

2.1.1 植被层生物量

植被层包括乔木层、灌木层、草本层和凋落物层4个层次。乔木层生物量以HSS（526.00 t·hm-2）和 CL（347.41 t·hm-2）最高，YNS（63.11 t·hm-2）次之，DYS（9.43 t·hm-2）和 GSL（10.37 t·hm-2）最小（表 2）。不同林分各器官生物量在乔木层中的分配均以树干最高（45.00%～72.22%），树干生物量在5种林分中的分配顺序为DYS（72.22%）＞CL（58.99%）＞GSL（50.82%）＞YNS（45.59%）＞HSS（45.00%）。总体上看，不同林分各器官在乔木层生物量中分配顺序不同，但均以树干所占比例为最高，HSS为干＞枝＞根＞叶＞皮；YNS和 GSL为干＞根＞叶＞枝＞皮；DYS为干＞根＞枝＞叶＞皮；CL为干＞枝＞根＞皮＞叶。

不同林分灌木层、草本层和凋落物层生物量较小，分别在 1.79～11.19、0.01～0.63、和 7.85～46.73 t·hm-2之间。不同林分间相同组分生物量存在显著差异（P＜0.05），灌木层、草本层和凋落物总生物量大小顺序为 CL＞DYS＞YNS＞DYS＞HSS。相同林分林下植被层中不同组分生物量大小顺序也有所差异，5种林分不同层次生物量大小顺序均为凋落物层＞灌木层＞草本层。生物量在灌木层中表现为茎＞叶＞根；草本层中地上部分＞地下部分；凋落物层中分解层＞半分解层＞未分解层，分解层分别为未分解和半分解层的 1.30～2.49倍和1.11～2.30倍。

就5种不同森林类型各层次生物量来看，乔木层生物量是整个植被层生物量的主体，占56.46%～92.28%；其次为凋落物，占6.21%～30.26%；灌木层和草本层占比较小，分别为 1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。

表2 不同森林类型植被层生物量Table 2 Biomass of vegetation layer in different forest types

2.1.2 植被层碳含量

HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量分别为 47.15%～51.23%、46.51%～49.98%、48.00%～54.00%、45.60%～51.60%和50.43%～57.60%（表3）。方差分析表明，不同植被相同器官碳含量有所不同，各器官高低顺序也有差异，HSS不同器官碳含量的排列顺序为皮＞根＞干＞叶＞枝；YNS为干＞枝＞叶＞皮＞根；DYS为根＞叶＞皮＞枝＞干；GSL为叶＞根＞枝＞皮＞干；CL 为叶＞根＞枝＞皮＞干。同一植被类型的不同器官之间碳含量也不尽相同，不同森林类型植被的相同器官也存在显著差异（P＜0.05），整体而言，CL各器官平均碳含量高于其他植被类型。

不同林分间灌木层、草本层和凋落物层碳含量有所不同，5种林分林下植被层中平均碳含量表现为灌木层＞草本层＞凋落物层。灌木层各器官碳含量高低排列顺序为叶＞根＞茎；草本层碳含量表现为地下部分＞地上部分；凋落物层碳含量表现为未分解层＞半分解层＞分解层。灌木层碳含量平均值以 CL（53.10%）和 GSL（52.68%）最高，其次为 HSS（51.98%）和 YNS（51.04%），最低为 DYS（45.12%）；草本层平均碳含量与灌木层趋势相同，也表现为CL（49.03%）＞GSL（46.72%）＞HSS（46.09%）＞YNS（43.95%）＞DYS（40.91%）；凋落物层平均碳含量以 YNS（37.80%）和 CL（37.22%）最高，DYS（36.73%）居中，HSS（35.88%）和GSL（35.87%）最低，且各林分类型随着凋落物的分解程度的增加而降低。

2.1.3 植被层碳储量及其分配

HSS、CL和YNS植被层碳储量显著高于DYS和GSL，5种林分碳储量分别为259.9、202.4、38.8、12.6和8.2 t·hm-2（表4）。乔木层碳储量均为植被层碳储量的主体，达到61.2%～98.4%。乔木层碳储量在不同林分类型间的变化差异性显著（P＜0.05），以HSS碳储量最高（255.7 t·hm-2），分别为YNS、DYS、GSL和CL的8.3、31.4、51.1和1.4倍。乔木层碳储量主要分布于树干，其碳储量占乔木层的45.3%～56.4%，其次为树枝（9.0%～25.8%）和树根（12.7%～31.0%），最小的为树叶（3.5%～10.6%）和树皮（1.5%～14.2%）。

灌木层和草本层碳储量分别占植被层碳储量的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，总体呈现为灌木层高于草本层，灌木层中茎＞叶＞根，草本层地上部分＞地下部分。灌木层碳储量在不同林分间的大小总体表现为 CL＞YNS＞DYS＞HSS＞GSL；草本层表现为HSS＞GSL＞DYS＞YNS＞CL。

表3 不同森林类型植被层碳含量Table 3 Carbon content of vegetation in different forest types

表4 不同森林类型植被层碳储量Table 4 Carbon storage of vegetation in different forest types

凋落物层为植被层碳储量的第二大组成部分，碳储量在2.2～13.0 t·hm-2之间，占植被层碳储量的1.2%～26.3%。凋落物层碳储量在不同森林类型间有一定的差异，CL和YNS显著高于HSS、DYS和GSL（P＜0.05），而后三者差异不显著。凋落物层碳储量各组分平均值大小表现为未分解层＞半分解层＞分解层。

2.2 土壤层碳储量及其分配格局

2.2.1 土壤有机碳含量及容重

图1 不同森林类型土壤有机碳含量和容重Fig. 1 Soil carbon concentration and bulk density in different forest types

土层深度和林型对土壤有机碳含量影响显著。5种林分的土壤有机碳含量随土层深度的增加均显著降低（P＜0.05）（图1），以表土层（0～10 cm）最 高 （0.5%～1.5%） ，40～60 cm 土 层 最 低（0.1%～0.8%），且 0～10、10～20和 20～30 cm土层碳含量与 40～60 cm 土层间存在显著性差异（P＜0.05）。不同林分间土壤有机碳含量在不同土层深度的大小顺序有所不同，0～10、30～40和40～60 cm土层碳含量大小顺序表现为 CL＞DYS＞HSS＞GSL＞YNS；10～20 cm和20～30 cm土层大小顺序表现为DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，可见土壤层含碳率受林分影响较大。

相同深度的土层中，不同林分之间的土壤有机碳含量不同，0～60 cm 土壤平均碳含量均以 CL（1.0%）和DYS（0.8%）最高，HSS（0.5%）次之，YNS（0.2%）和GSL（0.3%）最低。0～60 cm土壤平均含碳量表现为CL比HSS、YNS、DYS和GSL分别高出 113.5%、349.6%、22.7%和 300.1%。除YNS和GSL外，其他3种林分土壤有机碳含量存在显著差异（P＜0.05）。

随着土层深度的增加，不同森林类型土壤容重呈现增加的趋势（图1），40～60 cm土壤容重分别为 0～10、10～20、20～30 和 30～40 cm 的 1.2～1.6、1.2～1.4、1.1～1.2 和 1.1～1.2。0～60 cm 土壤容重平均值大小表现为 YNS＞DYS＞GSL＞CL＞HSS。

2.2.2 土壤层碳储量及其分配

各林分相同土层厚度的土壤平均碳储量随土层深度增加而降低，变化趋势与土壤有机碳含量的变化一致，土壤碳储量主要集中在0～30 cm表土层，表土层碳储量占总碳储量的52.6%～79.8%（表5）。土壤碳储量受土壤有机碳含量和土壤容重的综合作用，不同森林类型土壤碳储量间存在显著差异（P＜0.05），0～60 cm土壤碳储量大小顺序表现为DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，碳储量分别为 482.8、367.2、243.6、147.4 和 124.4 t·hm-2。DYS 在 0～60 cm土壤碳储量最高，分别为HSS、YNS、GSL和CL的1.9、3.9、3.3和1.3倍。多重比较结果显示，除YNS和GSL外，各林分土壤碳储量差异均达显著水平（P＜0.05）。

表5 不同森林类型土壤碳储量Table 5 Soil carbon storage in different forest types

2.3 不同森林生态系统碳储量及其分配

HSS、YNS、DYS、GSL和CL生态系统碳储量总量分别为503.5、163.2、495.3、155.5和569.6 t·hm-2，HSS、DYS和 CL显著高于 YNS和 GSL（P＜0.05）（图 2）。CL生态系统碳储量最高，分别比HSS、YNS、DYS和GSL高出13.1%、249.1%、15.0%和266.2%。

乔木层和土壤层为各林分的主要碳库，二者之和占5种森林生态系统碳储量的95.1%～99.2%，而灌木层、草本层和凋落物层的碳储量总和仅占0.8%～4.9%。HSS生态系统各层次的分配顺序表现为乔木层（50.8%）＞土壤层（48.4%）＞凋落物层（0.6%）＞灌木层（0.2%）＞草本层（0.1%）；YNS、DYS、GSL和CL均表现为土壤层（64.5%～97.5%）＞乔木层（1.7%～32.2%）＞凋落物层（0.6%～3.3%）＞灌木层（0.3%～1.7%）＞草本层（0.002%～0.2%）。

不同林分、相同组分碳储量在生态系统中的分配有所差异，乔木层碳储量在生态系统中的碳分配表现为 HSS（50.8%）＞CL（32.2%）＞YNS（18.8%）＞GSL（3.2%）＞DYS（1.7%）；土壤层碳储量表现为 DYS（97.5%）＞GSL（94.7%）＞YNS（76.3%）＞CL（64.5%）＞HSS（48.4%）。

3 讨论

3.1 植被层碳储量及其分配

林木的碳含量是研究碳储量的重要参数，同一气候类型下不同树种各器官碳含量大小因林分不同而存在差异。本研究中，不同林分类型、不同组分下的各器官碳含量不同，分区域、分林种、分器官实测碳含量是更为准确估算森林碳储量的必要前提。生物量是森林生态系统中植物积累的主要体现，其分配方式受区域的水热条件、土壤条件、林分类型、林龄及植株大小限制（Mokany et al.，2006；Dung et al.，2016；Mcgarvey et al.，2016）。本研究通过实测碳含量和生物量得到的19年生华山松、23年生云南松、18年生滇油杉、15年生高山栎和15年生常绿阔叶林植被层的碳储量，其大小表现为华山松＞常绿阔叶林＞云南松＞滇油杉＞高山栎，占生态系统碳储量的 1.7%～50.8%。华山松和常绿阔叶林植被层碳储量远高于黄土高原子午岭辽东栎（Quercus wutaishanica）林（65.88 t·hm-2）（韩娟娟，2010）、长沙市马尾松（Pinus massoniana）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、毛竹（Phyllostachys heterocycla）林和杨树（Sect. Populus）林（32.8～67.8 t·hm-2）（余蓉等，2016）以及川西亚高山粗枝云杉（Picea asperata）阔叶林（75.2 t·hm-2）和粗枝云杉人工林（65.9 t·hm-2）（刘顺等，2017）植被层碳储量。本研究区地处湿润半湿润交界地带，雨水充沛，而华山松和常绿阔叶林尚处于中幼龄林阶段，植被层碳储量较高，此外，该区抚育措施得当也是碳储量较高的原因之一。

图2 不同森林生态系统碳储量及其分配Fig. 2 Distribution pattern of carbon storage in different forest ecosystems

华山松、云南松、滇油杉、高山栎和常绿阔叶林乔木层碳储量占植被层碳储量的61.2%～98.4%，说明乔木层碳储量是植被层碳储量的主体，同样表现为华山松＞常绿阔叶林＞云南松＞滇油杉＞高山栎。本研究中，林龄对不同林分类型植被层碳储量虽有一定的影响，但并未随着林龄增加呈二次曲线增长的趋势，这是由于除林龄外，植被层碳储量还受到森林组成、林分起源、地域分布、气候、光照环境、林分密度水分、土壤肥力、立地条件以及森林经营活动的影响。5种林分类型乔木层碳储量平均值（61.9 t·hm-2）高于中国森林植被乔木层平均碳储量（57.1 t·hm-2）（周玉荣等，2000）。不同林型乔木层各器官碳储量平均值表现为树干＞树枝＞树根＞树叶＞树皮，树干在乔木层各器官碳累积中占有绝对优势（刘顺等，2017），所占比例较高是由于其具有明显的净碳积累效应，而叶和皮则在积累的同时因衰老组织脱落具有较强的碳循环能力。

由于林下植被位于林下层，受高大乔木遮挡，林下阳光不足，灌木层和草本层碳储量仅占植被层的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，其中，灌木层各器官均以茎的碳储量最大，叶和根碳储量相差不大但在不同林分间略有差异，草本层碳储量均表现为地上部分大于地下部分。凋落物层是森林中碳元素从植被进入土壤的有效生物途径，其输入和分解对生态系统水源涵养、物质循环和养分储存和平衡等方面具有重要的作用（Kim et al.，2010）。本研究得出不同森林类型凋落物层碳储量分别占生态系统植被碳储量的 1.2%～26.3%，为乔木层的1.2%～43.0%，但远高于灌木层和草本层。其中，常绿阔叶林由于植物种类多，林分更新快且凋落物累积量大，其凋落物碳储量远高于其他林分。

3.2 土壤层碳储量及分配

不同林分间的土壤有机碳含量大小顺序为常绿阔叶林＞滇油杉＞华山松＞高山栎＞云南松，这与5种林分间乔木层碳含量大小顺序一致，与灌草层有一定差异，但与凋落物层碳含量顺序不一致。常绿阔叶林乔木层（55.1%）和土壤层（1.0%）碳含量均最高，说明常绿阔叶林的土壤碳输入主要由乔木层提供，使其较快地增加土壤碳输入；而灌草层密度较小，落叶较少，对土壤碳输入贡献较小。高山栎郁闭度较高，林下植被生长受限制，凋落物生物量较小导致没有足够的凋落物覆盖，由于缺乏土壤碳源，土壤有机碳含量较低。云南松乔木层（48.4%）、灌木层（51.0%）和草本层（43.9%）碳含量均最低，而凋落物层（37.8%）最高，两者共同导致土壤层碳含量（0.2%）最低。这一结果说明影响土壤有机碳含量高低的关键因素很可能是植被层碳含量的大小，而非凋落物层碳含量的大小。

滇油杉林（482.8 t·hm-2）、常绿阔叶林（367.2 t·hm-2）和华山松林（243.6 t·hm-2）土壤碳储量显著高于高山栎林（147.4 t·hm-2）和云南松林（124.4 t·hm-2），也高于世界森林土壤平均值（189.0 t·hm-2）和中国森林土壤平均碳储量（193.55 t·hm-2）（周玉荣等，2000），而高山栎林和云南松林土壤碳储量低于世界和中国森林土壤碳储量平均值。这种差异除与植被生长本身有关外，还与土壤质地、土层厚度、气候条件、树种特性、植被类型、林龄、群落结构和经营历史等因素关系密切（贺金生，2012）。常绿阔叶林和华山松土壤碳储量较高的原因是乔木层生物量较高，林下具有大量的灌木及凋落物，其分解有利于土壤碳元素的补充，同时也与土壤有机质分解较慢和立地条件较好等因素有关，其不同因素的贡献大小的定量研究还有待展开研究。生物量较小的滇油杉林具有较高的土壤碳储量，原因可能是土壤容重较大，土壤孔隙较小，淋溶作用较小，以及一些自然生态过程（包括降雨、矿质化作用等）共同导致土壤碳储量较高。

本研究中，0～30 cm表层土壤碳储量占总碳储量的 52.6%～79.8%，高于 Batjes（1996）计算的全球各类土壤表层占土壤总碳储量的平均值（49.0%），说明研究区土壤碳储量主要集中在表层，出现明显的表层富集效应，并在垂直方向上总体呈下降趋势，这与南亚热带格木（Erythrophleum fordii）林、红椎（Castanopsis hystrix）和马尾松林生态系统0～30 cm土层碳储量（41.7%～53.7%）（王卫霞等，2013）、湖南会同22年生杉木林地0～30 cm土壤碳储量（53.5%）（方晰等，2014）、陕西30～56年生刺槐林森林生态系统表土层碳储量（41.0%～45.3%）（Li et al.，2014）研究结果一致。另外，华山松林、云南松林、滇油杉林和高山栎林0～30 cm土壤碳储量占土壤总碳储量的比例均高于70%，而常绿阔叶林仅占 52.6%，说明常绿阔叶林深层土壤（30～60 cm）比其他林分类型深层土壤具有更高的碳储存能力和养分供应能力，这也说明阔叶树种更有利于土壤肥力的保持。

3.3 生态系统碳储量及其分配

林分类型、林分起源、林龄结构、密度、以及森林经营活动是影响生态系统碳储量的重要因素，植被和土壤共同影响森林生态系统的碳固定和碳吸收（余蓉等，2016；刘顺等，2017）。不同林分生态系统碳储量差异显著（P＜0.05），本研究区常绿阔叶林在5种林分中具有较强的碳贮存能力，常绿阔叶林、华山松林和滇油杉林生态系统碳储量高于中国森林生态系统的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉荣等，2000），说明这3种林分类型固碳能力较强，这可能与植被层碳储量较高、凋落物分解较慢、土壤石砾含量较低有利于土壤有机质积累有关，同时，该区域气候湿润水量丰富，地理位置优越也是导致碳储量较高的原因之一。

常绿阔叶林碳储量最高的原因主要是林龄处于15年左右，此时乔木层生物量快速生长使得植被层生物量碳积累迅速增加，灌木层生物量高于其他林分类型，凋落物层输入导致土壤碳积累增加，另外乔木层也保留了较高的林分密度。与其他地区相比较，常绿阔叶林生态系统碳储量高于泰国北部山地常绿林和阔叶林（357.6 t·hm-2）（Pibumrung et al.，2008）、川西亚高山粗枝云杉阔叶林（251.5 t·hm-2）（刘顺等，2017）、湖南鹰嘴界自然保护区常绿阔叶林（229.1 t·hm-2）（宫超等，2011）、广州常绿阔叶林（241.9 t·hm-2）（胡彦婷等，2014），小于温带湿润巨大王桉树（Eucalyptus robusta）林林（1867.0 t·hm-2）（Keith et al.，2009）。导致不同地区阔叶林碳储量差异的原因主要是气候条件（温度、降雨量和光照辐射）、地形、林龄和形态特征以及自然和人为干扰等的影响。

森林生态系统各组分碳储量受不同因素的影响，由于华山松在 20年左右生长较快，生物量的快速生长使得植被层生物量碳的积累迅速增加了（255.7 t·hm-2），固定了大量的碳，因此其植被碳储量高于土壤。研究区华山松森林生态系统碳储量（503.5 t·hm-2）远高于秦岭中段南坡华山松碳储量（33.7 t·hm-2）（李晶晶等，2013），略高于六盘山华山松次生林（450.9 t·hm-2）（杨丽丽等，2015）。

滇油杉林生态系统碳储量（495.3 t·hm-2）在5种林分类型中居中，高于云南省迪庆州区域尺度云杉（255.6 t·hm-2）（冯源等，2017）、川西亚高山粗枝云杉人工林（238.3 t·hm-2）（刘顺等，2017）和广西凭祥市哨平实验场杉木纯林（169.5 t·hm-2）（明安刚等，2016），低于王朗国家级自然保护区岷江冷杉（Abies faxoniana Rehd）林（618.9 t·hm-2）（鲜骏仁等，2009）。生态系统碳储量较高是由于土壤碳储量较高（占 97.5%），但植被层碳储量仅为12.6 t·hm-2，其中乔木层碳储量(8.15±1.5) t·hm-2远低于广西中山区铁坚油杉（Keteleeria davidiana）乔木层的碳储量（67.5 t·hm-2）（李加博等，2017）。

云南松林和高山栎林生态系统碳储量低于中国森林生态系统的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉荣等，2000），主要表现在乔木层和土壤层碳积累的差异。云南松分布面积大，是西南地区的乡土树种，其变化将影响云南整个森林的碳汇功能。然而，本研究区云南松林密度较小，植被层碳储量较低导致生态系统碳储量仅为163.2 t·hm-2。高山栎林生态系统碳储量最小（155.5 t·hm-2），仅相当于华山松和常绿阔叶林的1.9%和 2.7%，低于黄土高原子午岭辽东栎林碳储量（177.8 t·hm-2）（韩娟娟，2010），原因主要是由于高山栎自然稀疏严重，林分密度较小（1080 plant·hm-2），碳含量较低（49.53%），乔木层生物量较小(10.37±2.53) t·hm-2导致乔木层碳储量仅为5.0 t·hm-2；同时，林冠郁闭度较高导致林下灌木层和凋落物层生物量较小，碳储量仅为0.8 t·hm-2和 2.2 t·hm-2；土壤有机碳含量较小（0.25%）直接导致土壤碳储量较低（147.4 t·hm-2），三者共同导致了其生态系统碳储量的积累较小。值得指出的是，高山栎林在特定海拔（2208～2373 m）和气候（中亚热带气候）条件下，形成平均胸径9.9 cm，而树高仅有4.2 m的本地特有的山顶矮林，具有较高的科学研究价值。

滇中亚高山5种森林生态系统中，植被层与土壤层之比依次为华山松林1.07、云南松0.31、滇油杉林0.03、高山栎林0.06、常绿阔叶林0.55，其中，华山松林和常绿阔叶林植被层与土壤层碳储量之比高于中国主要森林生态系统平均值（0.36）（周玉荣等，2000）和全球森林生态系统平均值（0.46）（Dixon et al.，1994），说明这两种林分类型植被碳储存能力相对较高，但土壤碳储量潜力还未充分发挥；相反，云南松林、滇油杉林和高山栎林的植被碳储量潜力还有待进一步提高。

综合以上分析，滇中亚高山5种典型森林类型中，华山松、滇油杉和常绿阔叶林生态系统具有较高的碳储量，应该对其进行合理的保护，因地制宜地进行人工造林，增加山地造林面积，防止碳源-碳汇的转变。云南松林和高山栎林由于林分密度较低，其植被碳储潜力较大，应通过制定出切实可行的森林管理措施，提高林分质量、增加林分碳密度，，发挥其更大碳汇功能。另外，研究区林分存在大量的凋落物，是潜在的碳源，今后需更加系统地研究在气候变化的驱动下凋落物分解作用中CO2释放对森林碳平衡的影响，以期为科学评价该地区森林生态系统的碳汇能力和探讨合理的经营模式提供科学依据。

4 结论

（1）HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量为45.60%～57.60%。乔木层生物量是整个植被层生物量的主体，占56.46%～92.28%；其次为凋落物，占6.21%～30.26%；灌木层和草本层占比较小，分别为1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。HSS、CL和YNS植被层碳储量显著高于DYS和GSL，乔木层各器官碳储量大小整体上表现为树干＞树枝＞树根＞树叶＞树皮；灌木层为茎＞叶＞根；草本层为地上部分＞地下部分；凋落物层为未分解层＞半分解层＞分解层。

（2）5种林分的土壤有机碳含量、碳储量随着土层深度的增加而显著降低，土壤容重则显著增加。不同林分之间的土壤有机碳含量不同，0～60 cm土壤平均碳含量表现为 CL＞DYS＞＞HSS＞YNS＞GSL。土壤碳储量主要集中在0～30 cm表土层，表土层占总碳储量的52.6%～79.8%。不同森林类型土壤碳储量间存在显著差异，0～60 cm土壤碳储量大小顺序表现为 DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS。

（3）5种林分的生态系统碳储量表现为CL＞HSS＞DYS＞YNS＞GSL。乔木层和土壤层为各林分的主要碳库，二者之和占 5种森林生态系统碳储量的 95.1%～99.2%，而灌木层、草本层和凋落物层的碳储量总和仅占 0.8%～4.9%。华山松、滇油杉和常绿阔叶林生态系统具有较高的碳储量，应该对其进行合理的保护，增加山地造林面积，防止碳源-碳汇的转变；云南松林和高山栎林植被碳储潜力较大，应通过制定出切实可行的森林管理措施，提高林分质量、增加林分碳密度，发挥其更大碳汇功能。