施锌和遮阴对花生叶片生理特性、光合性能及产量的影响

司贤宗，张 翔*，索炎炎，毛家伟，李 亮，余 琼，王亚宁，李国平，余 辉

(1.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002； 2.正阳县花生研究所，河南 正阳 463600)

锌是脱氢酶、碳酸酐酶和磷脂酶的组成元素，对植物体内物质的水解、氧化还原过程和蛋白质合成起重要作用，对植物碳、氮代谢产生广泛的影响，能促进叶片叶绿素的合成，提高叶片的光合性能。缺锌易加剧花生器官的衰老，严重影响其生长发育和产量形成；花生生育后期长时间阴雨寡照不利于产量的提高，而施用锌肥能促进花生的生长发育，提高作物抵抗不利生长环境的能力，增加产量[1-3]。因此，研究锌肥对花生叶片生理特性、光合性能及产量的影响对花生高产、稳产具有重要意义。目前，锌营养的研究主要集中在小麦[4-7]、玉米[8-12]、水稻[13-15]、马铃薯[16]、朝天椒[17]等作物的生长发育、产量增加和品质改善上，而对花生锌营养的研究较少，且研究内容多集中在花生缺锌矫正施肥方面。苏兴智等[18]、于松溪等[19]研究了锌肥不同用量对花生产量和效益的影响，结果表明，施用锌肥能明显改善花生植株的经济性状，提高荚果产量和经济效益；在锌肥与其他肥料配施的综合效应方面，丛惠芳等[20]研究了不同用量硼、锌肥对花生生长和产量的影响，认为增施锌肥使花生荚果增产显著；董申平等[21]、腾树川等[22]在合理施用氮、磷、钾肥的基础上，研究硼、钼、锌微肥对花生生长和产量的影响，认为适量配合施用硼、锌微肥能明显促进花生的生长发育，增加花生第一对侧枝长、单株根瘤数、叶片数和荚果数等,显著提高花生产量；周可金等[23]、吴继华等[24]报道了含锌微肥能促进花生的生长发育，有利于植株的干物质积累，增加花生蛋白质含量，提高油亚比；张多殊等[25]研究了硫肥和钼锌微肥对花生的影响，结果表明，增施钼锌微肥能延长花生的生殖生长期，提高花生产量；周苏玫等[26]研究了有机肥及锌硼钼微肥对花生产量和品质的影响，结果显示，有机肥配施锌肥显著增加花生产量。总之，对花生锌营养的研究远不及对氮、磷、钾营养的研究深入，有关锌对花生生理生化和光合性能方面的影响尚未见报道。为此，基于花生生育后期多连阴雨天气，而低温寡照不利于花生产量的形成；同时，施肥上不重视锌肥的施用，易引起花生植株早衰等问题，研究了施用锌肥和遮阴对花生叶片生理特性、光合性能及产量的影响，为花生抗逆减灾、高产稳产提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2016年6—10月在河南省正阳县兰青乡大余村进行。试验田土壤为砂姜黑土，质地黏重，土壤肥力均匀，排灌条件良好。0～20 cm耕层土壤养分含量为有机质14.7 g/kg、全氮0.8 g/kg、速效氮87.1 mg/kg、速效磷19.6 mg/kg、速效钾126.9 mg/kg、有效锌1.38 mg/kg，pH值5.1。

1.2 试验设计

试验设6个处理，分别为T1，不施锌肥，不遮阴；T2，不施锌肥，盛花期后遮阴30%；T3，不施锌肥，盛花期后遮阴70%；T4，施用锌肥30 kg/hm2，不遮阴；T5，施用锌肥30 kg/hm2，盛花期后遮阴30%；T6，施用锌肥30 kg/hm2，盛花期后遮阴70%。

试验各处理氮、磷、钾用量均分别为N 150 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。氮、磷、钾肥种类为尿素、过磷酸钙、氯化钾，锌肥种类为七水硫酸锌(分子式为ZnSO4·7H2O，邹平县润梓化工有限公司生产,纯度95%，Zn≥21.5%)，肥料全部作基肥施用，利用花生播种-施肥一体机，在花生播种时，开施肥沟，进行人工条施肥料、覆土。试验小区面积为 15 m2(3 m×5 m)，重复 3 次，随机排列。供试花生品种为远杂6，种植密度18.0万穴/hm2，每穴种植2粒种子。6月15日播种，6月24日出苗，9月26日收获。其他按照一般丰产田进行管理。

1.3 样品采集、测定项目及方法

结荚期间(8月15日)，分别用70%、30%透光率的遮阳网进行30%、70%的遮阴，在需要遮阴的小区搭架钢管遮阴，高度距离地面1 m，顶部及四周用遮阳网密封，分别于结荚期(8月20日)、饱果期(9月5日)每个处理取10片最新完全展开叶片，立刻保存在冰盒里，带回实验室测定过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性和丙二醛(MDA)含量，CAT活性测定采用高锰酸钾滴定比色法，POD活性测定采用愈创木酚法，SOD活性测定采用NBT法，APX活性测定采用ASA-POD活性法，MDA含量测定采用TBA法。

结荚期(8月20日)，每个处理选取有代表性的5株花生，每株取5片新展开叶，采用Li-6400便携式光合仪测定花生叶片光合性能。

1.4 收获与计产

花生收获时，每个处理分别取4 m2花生进行收获、晾晒、称质量计产；同时每个处理取有代表性的10株花生进行考种，测定其株高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、单株结果数(饱果数、秕果数)、单株果质量、百果质量等。

1.5 数据分析

试验数据采用Excel 2007软件进行数据初步整理；采用DPS软件对试验数据进行方差分析；采用Duncan′s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理对花生不同生育时期叶片生理指标的影响

从表1知，T4、T5、T6处理花生叶片CAT、APX活性在结荚期和饱果期均低于T1、T2、T3处理，与不施锌肥相比，结荚期施用锌肥处理的CAT、APX活性平均分别降低37.0%、22.8%，饱果期施用锌肥处理的CAT、APX活性平均分别降低17.6%、29.2%，且饱果期CAT、APX活性均高于结荚期；T4、T5、T6处理花生叶片的POD、SOD活性在结荚期和饱果期均高于T1、T2、T3处理，与不施锌肥相比，结荚期施用锌肥处理的POD、SOD活性平均分别增加44.7%、33.9%，饱果期施用锌肥处理的POD、SOD活性平均分别增加31.9%、23.7%，且饱果期的POD、SOD活性均高于结荚期；T4、T5、T6处理的MDA含量在结荚期高于T1、T2、T3处理，平均增加37.2%，而饱果期低于T1、T2、T3处理，平均降低24.3%，饱果期MDA含量均高于结荚期。可见，施用锌肥能增加花生叶片中POD活性，尤其是显著增加SOD活性，降低CAT和APX的活性，增加了结荚期MDA含量，降低了饱果期MDA含量。

花生不同生育时期，花生叶片CAT、SOD、APX活性均表现为T1T2>T3，T4>T5>T6，表明随着遮阴程度的增加，花生叶片CAT、SOD和APX活性均呈增加趋势，而花生叶片POD活性和MDA含量呈降低趋势。

表1 不同处理对花生不同生育时期叶片生理指标的影响

注：同列不同小写字母表示同一生育时期不同处理在0.05水平上差异显著。

2.2 不同处理对花生结荚期叶片光合作用的影响

从表2可知，T4、T5、T6处理的叶片净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率均显著高于T1、T2、T3处理，平均分别增加11.0%、33.4%和93.3%，而气孔导度均显著低于T1、T2、T3处理，平均降低62.7%，表明施用锌肥能显著提高结荚期叶片净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率，降低叶片气孔导度。花生叶片净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速表现为T1>T2>T3，T4>T5>T6，而花生叶片气孔导度表现为T1

表2 不同处理对花生结荚期叶片光合作用的影响

注：同列不同小写字母表示不同处理在0.05水平上差异显著，下同。

2.3 不同处理对花生农艺性状的影响

从表3可以看出，不同处理对花生主茎高、侧枝长和饱果个数影响差异显著；而对分枝数和秕果个数影响不显著。T4、T5、T6处理的主茎高、侧枝长、分枝数、饱果个数和秕果个数均分别高于T1、T2、T3处理，且T4>T5>T6，T1>T2>T3；表明施用锌肥可以提高花生的主茎高、侧枝长、分枝数、饱果个数和秕果个数，且随着遮阴程度的增加，花生的主茎高、侧枝长、分枝个数、饱果个数和秕果个数呈降低趋势。

锌肥对花生荚果产量有极显著影响(P=0.001 9)，不同遮阴措施对花生荚果产量的影响也达到显著水平(P=0.040 2)，锌肥与不同遮阴措施的交互作用没有达到显著水平(P=0.828 4)；施用锌肥比不施用锌肥的花生荚果产量平均增产874.5 kg/hm2，增产率19.4%。不施锌肥时，T2、T3处理的花生荚果产量比T1处理分别降低13.1%、20.8%，平均降低17.0%；施用锌肥时，T5、T6处理的花生荚果产量比T4处理分别降低7.3%、12.8%，平均降低10.0%。表明随着遮阴量的增加，施用锌肥的花生荚果产量比不施锌肥的降幅减小。因此，锌肥使花生具有较强的抗低温寡照能力，减产幅度降低。

表3 不同处理对花生农艺性状的影响

3 结论与讨论

3.1 施锌对花生生长发育和产量的影响

在合理施用氮、磷、钾肥的基础上，丛惠芳等[20]研究结果表明，施硫酸锌7.5 kg/hm2能明显促进花生的生长发育,使花生增产7.17%；于松溪等[19]、苏兴智等[18]、周苏玫等[26]研究认为，增施锌肥可以明显促进花生的生长发育，有效果数增加1.41～2.39个/株，饱满果指数提高0.80～2.07个百分点，双仁果指数提高1.26～4.02个百分点，百果质量增加1.0～2.5 g，百仁质量增加0.522 g,增产4.90%～6.57%；张多殊等[25]研究结果表明，增施钼锌微肥，花生出苗提前1～3 d，花生的生殖生长期延长，使成熟期延缓2～3 d，花生产量提高5.95%～6.25%。腾树川等[22]、董申平等[21]研究认为，施用含B、Mo、Zn 等微量元素肥料，均能促进花生的生长发育，有利于植株的干物质积累，增加根瘤数和结果数，显著改善花生经济性状，使株高增加0.5～5.5 cm，分枝数增多0.2～1.2 条，侧枝长增加2.0～6.9 cm，饱果率提高1.7～26.9个百分点，百果质量增加 4.4～18.0 g，花生荚果产量增加1 085.6～1 485.0 kg/hm2。白羽祥等[27]研究表明，适量增施锌肥，烤烟的最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点等光合特征参数均有所上升，光合能力明显提高。本研究结果表明，施用锌肥能显著提高结荚期花生叶片净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率，降低叶片气孔导度，增加叶片中POD活性，尤其是显著增加SOD活性，改善花生农艺性状，花生产量平均增产874.5 kg/hm2，增产率为19.4%。

3.2 遮阴对叶片光合性能及产量的影响

张哲等[28]研究表明，随着遮阴强度的提高，实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)和PSⅡ荧光光化学猝灭系数(qP)增加。张元帅等[29]研究认为，冬小麦拔节期至成熟期长期遮阴，导致旗叶qP和ΦPSⅡ显著增加，进而提高了旗叶光化学效率，但遮阴显著降低了植株光合速率及产量构成因素，导致产量显著降低。本研究结果表明，随着遮阴程度的增加，花生叶片净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速呈降低趋势，而花生叶片气孔导度呈增加趋势，花生荚果产量降低；与不施用锌肥处理相比，施用锌肥处理的花生荚果产量随遮阴程度增加的减产幅度降低。这与张元帅等[29]研究结果较为一致。本研究还认为，随着遮阴程度的增加，花生叶片CAT、SOD和APX活性均呈增加趋势，而花生叶片POD活性和MDA含量呈降低趋势。

可见，在N 150 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2基础上，施用七水硫酸锌30 kg/hm2，能增强花生抗寡照的能力，改善花生农艺性状，显著增产，最高荚果产量为5 773.5 kg/hm2。