辣椒抗黄瓜花叶病毒育种研究进展

付楠 王平勇 魏萌涵 解慧芳 刘金荣

摘 要： 黄瓜花叶病毒 （CMV）是一种严重危害辣椒生产的病毒，抗黄瓜花叶病毒育种是辣椒育种的主攻目标之一。经过多年攻关，我国筛选鉴定出一批抗病种质资源，但仍存在抗源材料遗传背景狭窄、抗性不高、转育难等问题。随着现代分子技术的快速发展，利用分子标记、基因组学、生物信息学、基因工程等手段，可以加深对抗性遗传规律的认识，结合分子标记辅助选择的方法，提高育种效率。从辣椒上黄瓜花叶病毒的株系划分、种质资源的筛选鉴定、抗病遗传规律和基因定位研究、抗病品种选育、病害防治方面介绍了辣椒抗黄瓜花叶病毒的研究进展，以期为深入研究辣椒抗CMV和抗病育种提供参考。

关键词： 辣椒；黄瓜花叶病毒 （CMV）；种质资源；抗病育种；病害防治

Abstract： Cucumber mosaic virus （CMV） seriously affects pepper production.The improvement of pepper resistance to CMV is one of the main breeding targets.After many years of efforts， a number of disease-resistant germplasm resources have been screened and identified. However， there are still some problems such as narrow genetic background， low resistance and the loss of resistance in the course of breeding. With the rapid development of modern molecular techniques， the use of molecular markers， genomics， bioinformatics and genetic engineering means， can deepen the understanding of the genetic law of disease resistance. The efficiency of breeding can be improved in combination of marker-assisted selection methods. This paper reviews on the research progress of resistance to CMV in pepper ragarding classification of CMV strains，screening of germplasm，genetic analysis and gene mapping，breeding of CMV-resistant varieties and disease control methods，in order to provide some reference for in-depth study of resistance to CMV and disease-resistant breeding.

Key words： Capsicum；Cucumber mosaic virus （CMV）；Germplasm；Disease-resistant breeding；Disease control

黃瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）属于雀麦花叶病毒科（Bromoviridae）黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus），寄主范围极其广泛，能侵染1 000多种单、双子叶植物。可经蚜虫、种子传播，给许多作物造成严重危害，如引起番茄的坏死、香蕉的花叶（心腐）、豆科植物的花叶、瓜类的花叶、西番莲的死顶等[1]。

辣椒（Capsicum spp.）属于茄科（Solanaceae）辣椒属一年或多年生草本植物，营养价值高，维生素C含量居蔬菜之首，且食用方法多样，是我国重要的蔬菜作物之一，年种植面积100多万hm2。随着辣椒栽培面积的不断扩大，病毒病成为制约辣椒产量的重要因素，其中CMV在我国辣椒生产中检出率最高，且危害严重，是我国辣椒病毒病的主要毒源之一。CMV侵染后，辣椒产生花叶、蕨叶、环斑、条斑或全株矮化、果实畸形等症状。一般年份造成辣椒减产20%～30%，流行年份甚至造成辣椒绝收。目前，病毒病的防治常采用传统的药剂防治法，但长期使用农药不仅影响辣椒的产量和品质，而且污染环境，破坏生态平衡。因此，抗黄瓜花叶病毒育种一直是辣椒育种的主攻目标之一。传统抗病育种方法耗时长，品种更替远远落后于病毒株系的变异，随着现代分子技术的快速发展，了解抗病基因的遗传规律、发掘抗病基因、利用分子辅助选择和基因工程等手段选育抗性材料是解决辣椒CMV抗病育种最根本的途径。

1 黄瓜花叶病毒

1.1 CMV的核酸组成

CMV为三分体病毒，由RNA 1、RNA 2、RNA 3 3个基因组和RNA 4亚基因组片段构成，常存在卫星RNA分子[2]。RNA 1与RNA 2含有复制酶基因，分别编码111 KD和97 KD蛋白质，决定着侵染寄主植物的症状表现、种传以及对温度的敏感性[3]。RNA 3通过RNA 4翻译表达外壳蛋白（Coat Protein，CP）的遗传密码，从而决定了CMV蚜传、电泳和血清学等性质，RNA 3编码的运动蛋白（Movement Protein，MP）还与病毒在寄主细胞间的运动有关[4-5]。卫星RNA是依赖病毒复制的小分子RNA，其在不同株系间高度同源但与基因组RNA无同源性，卫星RNA很难从CMV中除去，大多数寄主上卫星RNA能减轻CMV症状[6]。

1.2 CMV的株系划分

一种病原物常常分化出若干种致病力不同的生理小种或株系，株系的鉴定和划分对抗病毒病育种和病害防控具有重要意义。国外根据寄主症状、血清学关系和核苷酸序列同源性把CMV株系划分成S和WT类群[7]。我国主要是以寄主症状和鉴别寄主反应来确定CMV株系，由于不同学者采用的鉴别寄主和测定条件不同，目前株系的划分并不统一。田如燕等[8]将北京地区辣椒CMV划分为重花叶株系、坏死株系、轻花叶株系和带状株系。杨秀荣等[9]选用6个有代表性的辣椒品种组成寄主鉴定谱，将北疆地区辣椒6个CMV分离物划分为坏死落叶型、花叶型和轻花叶型。

为了能反映出病原病毒与品种抗性间的“基因对基因”关系，适于抗病育种的需要，提出了基因型株系的概念。杨永林等[10-11]筛选出5个对CMV抗性有明显差别的辣椒品种组成基因型株系鉴别寄主谱，将代表全国6个省市的20个主要CMV分离物划分为6个致病型明显不同的株系群，并将吉林省的59个辣椒CMV分离物划分为CMV-P0、CMV-Pl、CMV-P2、CMV-P3、CMV-P4株系；同时筛选出一套“致病型”株系鉴别寄主谱将吉林省的59个辣椒CMV分离物划分为十字花科株系群，藜科株系群，茄科、葫芦科株系群，豆科株系群，普通黄色花叶株系群。

也有研究根据抗原特性认为四川烟区的CMV株系主要属于ⅠB亚组。Yu等[12]对我国不同地区不同年份采集的130多份CMV阳性样品和核酸系列相似性，将其分为2个亚组（亚组Ⅰ和亚组Ⅱ），其中亚组Ⅰ进一步分为ⅠA 和ⅠB[13]。赵雪君等[14]依据病毒的CP基因序列合成引物，利用 RT-PCR技术进行检测和鉴定，测定结果表明，亚组Ⅰ占93.1%以上，亚组Ⅱ占6.9%。

2 辣椒抗CMV的种质资源筛选

种质资源是遗传育种的基础，我国不断加强辣椒抗CMV资源的引进和鉴定工作，筛选鉴定出一批抗病耐病的种质资源。

刘建华[15]从来自全国除台湾和西藏以外的29个省市收集的1 322份辣椒资源中筛选到高度抗CMV材料29份。王述彬等[16]從154份国内辣椒种质资源中鉴定出11份抗CMV材料。毛爱军等[17]从63份辣椒高代自交系中筛选到45份抗CMV材料。黄启中等[18]从280份辣椒种质资源中鉴定获得3份抗TMV或抗CMV的材料。林清等[19]从223份辣椒材料中筛选到27 份中抗CMV的材料。张晓敏等[20]从363 份供试材料中筛选出抗病材料2 份、中抗材料 124 份。李宁等[21-22]从国外引进的53 份辣椒种质中筛选出中抗CMV的材料6 份，之后又从283 份辣椒种质中筛选出抗CMV辣椒种质1 份、中抗28 份。

这些抗病材料对辣椒优质种质研究具有重要价值，为培育抗病品种打下基础，但是所获得的抗病材料，免疫和高抗资源较少，兼抗几种病的资源更少，所以搜集鉴定高抗资源或者通过多基因聚合技术获得高抗和多抗育种材料是一个长期任务。

邹学校[23]的研究表明，品种抗CMV能力与抗寒性呈正相关，起源于低温地区的辣椒品种较抗CMV。刘建华等[24]研究表明，辣椒对CMV的抗性与辣椒素含量呈正相关，且对CMV的抗病性与对TMV的抗病性具有极显著回归关系。张晓敏[20]的研究表明，花期较晚和植株较矮的材料中，抗病性强的比率较高，且辣椒 CMV 的抗性也与辣椒种质资源的地理分布有一定的关系。这些研究结果为抗病材料的筛选鉴定和选育提供了参考。

3 抗病遗传规律的研究

由于所用辣椒材料及CMV株系各异，不同的研究所得出的遗传规律也存在差异。国外研究中，辣椒对CMV的抗性主要有3种结论：单隐性基因控制[25-26]，单显性基因控制[27]，多基因控制[28]。

我国的研究结果相对统一，主要认为辣椒对CMV的抗性是多基因控制的不完全显性遗传。阎淑珍、于喜燕、姚明华等[29-31]的研究表明，辣椒对CMV的抗性受多基因控制，符合加性-显性模型，且加性更显著。邹学校等[32]研究表明CMV抗性遗传符合“加性-显性”模型，F1代杂种抗性是纯合的显性基因决定的。吴小丽[33]发现辣椒苗期和成株期对CMV的抗性都是由两对主基因控制的，但主基因间表现的作用有所不同，有的表现为加性-显性-上位性作用，有的表现为加性-显性作用。王兴兴[34]构建辣椒F2群体（Carolina Wonder×83-58）和重组自交系群体（83-58×Perennial），通过遗传模型分析表明，F2群体对CMV的抗性符合加性-显性-上位性基因遗传模型，RIL（重组自交系）对CMV的抗性符合加性-显性基因遗传模型，且两个群体的抗性都是由2 个主基因和多个微效基因控制。

4 抗CMV基因定位研究

Kang等[27]从Bukang辣椒栽培种中找到了一个单一显性抗病基因命名为Cmr1，并将其定位在2号染色体上。我国大部分研究表明辣椒对CMV的抗性是由多基因控制的，且基因间常存在互作效应（表1）。

随着测序技术的发展和辣椒基因组数据的公布，产生了比传统图位克隆和分离群体混合分析法更高效快速的定位技术，如QTL-Seq、MutMap法。

QTL-Seq适应于表型差异大的亲本所构建的群体，选取分离群体中极端性状的个体，分别构建DNA混池进行重测序，计算每个SNP位点的SNP指数（SNP-Index），根据两混池SNP-Index的差值在染色体上的分布，得到QTL位置。目前，该方法已经在水稻、黄瓜、番茄、辣椒等多种作物上得到了应用。Guo等[38]利用QTL-Seq技术定位辣椒抗CMV基因，在抗感池之间定位到2个关联区域，分别位于2号和11号染色体，并利用Indel标记（插入缺失标记）进而在2号和11号染色体关联区间内分别定位到1 个主效QTL（qCmr 2.1）和1 个微效QTL（qCmr 11.1）。李宁等[39]构建F2群体，应用SLAF-seq技术对双亲及F2单株进行测序，构建了高密度遗传图谱，并应用MapQTL 5.0 软件检测到3 个与CMV抗性相关的QTL位点。

MutMap与QTL-Seq不同之处在于MutMap通常是用诱变得到的材料，而QTL-Seq可用自然存在的材料。梁发茂[40]用EMS（甲基磺酸乙酯）处理水稻籼稻品种‘ZS97，从M2中筛选出1份株高、颖花数和结实率与野生型差异明显的突变株ZSXS，构建M3分离群体，遗传分析确定突变性状为单隐性基因控制，并利用MutMap方法将该基因定位于LOC_Os04g39430 位点。

5 抗CMV品种的创制

5.1 常规育种

传统的辣椒育种方法有杂交、回交、测交、系统选择等。黄启中等[18]从280 份辣椒种质资源中鉴定获得3 份抗TMV或抗CMV的材料，并分别采用杂交优势育种和回交转育的方法，获得了抗TMV（烟草花叶病毒）和CMV、性状稳定、品质优良的育种新材料5 份。张宝玺等[41]利用2 个国外引进的2 个抗疫病的商业品种，通过系谱法选择，获得了6 个园艺性状优良的株系，其中有4 个株系兼中抗CMV和TMV，另有1个株系兼抗CMV。

5.2 分子辅助育种

分子标记辅助选择已成为常规育种的重要辅助手段，利用连锁标记可以快速鉴定抗病株，加快抗病品种选育的进程。王述彬等[42]利用F2群体，结合BSA分析法（混合群体分离分析法），发现ISSR标记I-34与辣椒抗CMV位点连锁，遗传距离为27.3 cM。杨学玲[43]利用AFLP标记，筛选出引物E18/M06与CMV抗性连锁，连锁距离为25.4 cM。Guo等[38]利用QTL-Seq技术检测到两个与辣椒抗CMV相关的QTL位点，其中主效QTL位点qCmr 2.1位于标记Indel-2-134和Indel-2-151之间，物理图距为152.87～153.20 Mb；微效QTL位点qCmr 11.1位于标记Indel-11-31和Indel-11-73之间，物理图距为21.14～23.19 Mb。

5.3 基因工程育种

随着辣椒再生体系的建立，应用基因工程创制辣椒新品种的研究得以展开，主要包括外壳蛋白基因（CP）、运动蛋白基因（MP）和卫星 RNA介导的抗性研究，其中导入CMV-CP目前较为成熟。

谢立波等[44]将CMV-CP 、TMV-CP基因转入甜椒，对转基因阳性植株进行加代、扩繁及筛选，获得17 份稳定抗病、高产材料，1份高抗材料。郭亚华等[45]将PBTC-8质粒上的TMV-CP和CMV-CP基因导入甜椒中，获得的阳性转化植株经接种鉴定为抗性，获得1 份双抗TMV和CMV转基因甜椒材料。徐秉良等[46]的研究表明，成功转化CMV-CP 和 TMV-CP的转基因线辣椒‘陕 8212不仅能抗 CMV 和TMV 单独侵染， 而且还能抵抗复合侵染。

陈青等[47]将CMV-MP和抗蚜虫基因转入辣椒内，并利用F2群体结合BSA法筛选到一个与辣椒抗蚜虫基因连锁的RAPD标记OPA18600，力图通过提高辣椒抗病毒水平和减少病毒传播载体来获得高抗性的辣椒植株。

Kim等[48]将CMV卫星RNA基因（互补DNA）导入辣椒，通过对转基因植株后代的分子检测及攻毒试验，确认导入的基因能在转基因植株后代中稳定地表达和遗传。董春枝等[49]用农杆菌将CMV卫星RNA互补DNA导入辣椒，获得转基因植株，大部分转基因植株CMV发生减慢，症状減轻。

6 辣椒CMV的传播及防治

6.1 CMV的传播途径

辣椒病毒病可通过介体和非介体形式传播，介体传播是指各种蚜虫、线虫等引起的传播，害虫的发生量和迁飞活动影响辣椒病毒病流行的范围和程度。非介体传播指通过种子或病残体的带毒传播，也包括农事操作造成的传播。

CMV主要通过蚜虫传播，蚜虫密度高，CMV的发病率也高。有利于蚜虫生长繁殖的环境条件如高温干旱天气，不仅可促进蚜虫传毒，还会降低辣椒的抗病能力，加重黄瓜花叶病毒危害。同时氮肥施用过量导致植株营养生长较快，多茬连作，田间害虫多发等条件下易使植株感病。

6.2 CMV的防治

辣椒病毒病的防治宜采取选用抗病品种为基础，注重农业防治，及时消灭传毒介体蚜虫，化学防治为辅的防治策略。

6.2.1 种植抗病品种 不同的品种抗性不同，有研究表明早熟型辣椒品种病毒病较晚熟型品种轻，辣椒比甜椒抗病[50]，因此选用抗病品种是预防CMV最经济有效的方法，包括筛选鉴定的抗病品种和通过常规育种和植物工程、细胞工程等先进技术手段创制的抗病新品种。经过多年努力，我国培育出一批抗病品种，如湘研系列、中椒系列、辽椒系列、汴椒系列、吉椒系列、苏椒系列等。

当前辣椒受多种病毒复合感染的现象普遍，导入一二种病毒壳蛋白基因带来的垂直抗性是创制抗病品种的重要手段，但目前主要是针对辣椒上CMV和TMV进行育种，且垂直抗性不足以抵抗多种病毒的复合感染，加之新病原的出现和病毒的变异，使抗病品种及多抗品种的选育工作具有长期性和艰巨性。

6.2.2 农业防治 （1）种子消毒：对种子消毒有利于培育无病壮苗，能在一定程度上降低病毒病发生的可能性。（2）加强田间管理：适时播种，合理浇水施肥，勿偏施氮肥，促进辣椒生长，提高辣椒抗病性；合理密植，提高覆盖率，抑制蚜虫的活动范围；避免连作，清洁田园，将前茬作物及病株带出田间集中处理，减少菌源。（3）减少农事操作污染：规范农事操作，减少移栽、整枝、中耕、除草、采果等农事操作造成的病毒传播。

6.2.3 物理防治 利用高杆植物设置屏障或建遮阳网进行遮光降温，在辣椒田间覆盖白色或银色防虫网，防止蚜虫接触植株，有效防止蚜虫的侵害，也可利用蚜虫趋向性特点，应用杀虫灯、黄色板、性诱剂等趋避蚜虫，这些防治方法成本低、易掌握、对环境无害，适宜推广。

6.2.4 化学防治 对蚜虫具有防治作用的化学药剂有啶虫脒、50% 避蚜雾可湿性粉剂、50% 马拉硫磷乳油、30% 敌氧菊酯乳油等，这些药剂对蚜虫都具有较好防治效果。为避免病虫害产生抗药性，可将不同种类的药剂交替轮换使用。有研究表明氨基寡糖素2% 水剂和其配制的叶面肥能够很好地控制辣椒的病毒病，防治效果明显高于对照，且对作物安全[51]。

6.2.5 生物防治 卫星RNA可以干扰CMV的复制，从而降低CMV的浓度，减轻CMV症状。田波等[52-54]将CMV基因组RNA和卫星RNA按1∶1的比例混合，接种到寄主植物上，选取无致病力的分离物，制成CMV生物防治制剂S51、S52，其在防治青椒CMV上其防病增产效果明显，并被成功用于大面积防治辣椒病毒病。生防制剂还具有刺激植株生长，增强植株抗病性和促进果实成熟等作用。杨秀容等[55]研制的植物病毒抑制剂4号对辣椒上的CMV防治效果为40%，对提高辣椒坐果率，增加产量有显著作用。

7 展 望

我国辣椒抗CMV研究虽取得了一定进展，但仍存在一些问题，如种质资源遗传背景狭窄，免疫或高抗资源少，病毒株系划分不统一，抗性遗传复杂且多是数量遗传不利于抗性转育等。针对这些问题，还应继续广泛搜集、鉴定抗源材料，拓宽遗传背景；深入研究遗传规律，探索与抗病规律相符的育种方法，培育持久的、强抗性的辣椒新品种。近年来分子生物学技术发展迅速，高通量测序成本大幅下降，利用分子标记、基因工程等手段，有助于深入解析抗病机制和抗病规律，加快抗病育种进程，提高育种效率。

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