荒漠草原灌丛沃岛的结构特征和生态效应

李月飞，陈 林，李学斌，张义凡，杨新国

(1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学西部生态与生物资源开发联合研究中心，宁夏 银川 750021； 4.宁夏大学科学技术处，宁夏 银川 750021)

荒漠草原生态系统由于受到有限降水的制约，地表往往不能形成均一的、连续覆盖的植被，由旱生灌木为优势的斑块状空间分布是该区域植被格局的重要特征之一[1]。灌木冠幅以下往往存在独特的小生境，其土壤理化和生物学性状与斑块之间“裸地”或“区域”不仅有着明显的差异，而且在微气候条件如对降水、光照、温度、凝结水、蒸散发，以及对大气降尘和微量元素沉积与再分配方面也有明显的差异[2-3]，发挥着重要的生态和水文效应，成为许多生物物种，包括草本植物和小型动物的庇护所[4]，这种效应被称之为荒漠灌丛的“沃岛”效应[5]。沃岛不仅是生态系统地化循环的核心，也是一切生物活动集中的场所，同时沃岛还是土地资源异质性分布的高度体现方式。在荒漠草原地区，由于这些区域土壤中的沙子成分高，全年降水少且波动大，又因为全球气候变暖[6]，动物的差异性取食[7]，使得灌木的生长更为有利，易于发生灌丛的“沃岛”效应[8-9]。我国的宁夏草原、阿拉善荒漠草原[10]、内蒙古鄂尔多斯草原[11]等地域都有大面积的灌丛群落分布，形成了天然的灌丛荒漠草原。天然荒漠草原的灌丛沃岛及其生态效应对草原植被演替和生产力的形成具有深远影响[11]。因此，全面揭示荒漠草原灌丛“沃岛”效应的形成机制、结构特征和生态效应以及土壤与植被系统的关系，将有助于理解灌丛沃岛在荒漠草原中的作用和地位，为合理利用灌丛、改良退化草原、提高草原生长力等都有重要的生态学意义[4]。

1 灌丛沃岛及其结构特征

国内外许多学者对荒漠草原生态系统中土壤资源局部异质性进行了大量研究[12-14]，定义并构建了“沃岛”的特征(表1)[15-20]。最初Charley和West对沙漠生态系统中植物生物量分配与养分分配的关系进行研究时发现，单株灌木下土壤养分大于周围地区，他们将这种土壤养分聚集于灌木下的现象称为“沃岛”(Fertile island)，并构建了“沃岛”的结构特征[15]。Garner 和 Steinberger[16]从氮的聚集机制出发，认为“沃岛”的形成是由于聚集养分为主要功能的生物运输机制(如树液流动、动物运动等)大于以分散养分为主要功能的物理运输机制(如分子扩散、水分流动、风运输等)的结果。 从草地土壤C和N 的收支阐述了“沃岛”的形成机制，认为灌木具有“营养泵”的功能，首先能从深层土壤和冠幅外的周围地区吸收营养，然后通过地上或地下部分枯落物、枝干径流、冠幅淋洗和渗出物等形式把养分沉积到冠幅下；其次能通过空气动力，表面粗糙的灌木冠幅将空气中富含养分的灰尘进行有效截获，同时还能够吸引鸟类和哺乳动物的聚集，把营养丰富的动物粪便等聚集到冠幅下[17,21]。 Reynolds等[18]在美国新墨西哥州Jornada盆地研究了大片草地转变成灌木地的“沃岛”形成过程，并重新把“沃岛”定义为“灌木和伴随它们产生的非生物环境的总体”，这一概念把灌木包括进了“沃岛”的内容中，从而肯定了灌木在“沃岛”形成中的作用。我国学者对荒漠草原地区灌木下的“沃岛”现象研究也有报道，但相对较晚[19-20,22]。苏永中等[23]对科尔沁沙地广泛分布的几种灌木的“沃岛”和根际效应进行了研究，结果表明，在灌丛下土壤有机碳、全氮和全磷分别比灌丛间高56%、51%和37%；灌木根际土壤较非根际土壤有机碳和全氮分别高76%和54%[24-25]。徐文轩等[26]的研究表明， 灌木“肥岛”的形成和维持是物理和生物过程共同作用的结果，植物是影响灌木“肥岛”形成的关键因素；动物活动亦能影响土壤的理化性质，促进“肥岛”的形成。另有研究选取了分布于塔克拉玛干沙漠北缘冲积平原上部、中部和下部的柽柳(Tamarixchinensis)灌丛，研究了柽柳灌丛下的“肥岛”效应，结果表明：分布于冲积平原上部、中部和下部的柽柳灌丛下土堆内有机质、有效磷和有效钾的含量均高于柽柳灌丛间空地[16]。土壤有机质的富集率则以冲积平原中部最高，而以冲积平原下部最低。这与柽柳灌丛在这3个取样部位间长势的变化趋势一致。“沃岛”效应就是灌木集聚土壤养分，改善土壤构造，对养分的空间分布和循环产生影响的现象。综合分析表明，“沃岛”即荒漠草原地区灌木冠幅下限制性土壤资源的显著聚集现象，其中的资源为土壤水分、养分、微生物、动物以及由灌木带来的非生物环境等的总和。这种灌木下“沃岛”的形成和发展是一个资源逐渐自生的动态过程，这种自生的过程是由灌木的扩散过程带来的，两者之间是一种正反馈作用。如果没有灌木或乔木的存在,荒漠草原地区生态系统的土壤资源异质性就不能自生,这种不能长期存在的异质的土壤资源就不能称为“沃岛”。因此灌丛“沃岛”在荒漠草原土壤肥力聚集、空间异质性形成、生态系统结构与功能恢复过程中扮演着十分重要的角色。

表1 国内外学者对“沃岛”的研究Table 1 Research content on “fertile islands” in domestic and foreign studies

2 “沃岛”效应的形成机制和生态效应

灌丛“沃岛”的形成和维持是物理和生物过程共同作用的结果，植物是影响灌丛“沃岛”的关键因素，动物活动也能影响土壤的理化性质，促进“沃岛”的形成。在荒漠草原地区，一般认为灌木植物引起的沃岛效应涉及两种基本机制：第1种是灌木植物作为收集养分的“机器”，从深层土壤和其灌丛周围土壤中吸收养分，首先进入植物体中，随后通过凋落物和树冠层淋洗将养分沉积于树冠层下土壤中[16,27-29](图1a)；第2种是高大的树冠层可以作为大气尘埃的有效的捕捉器，富于养分的尘埃在降水时被冲洗，并滴入树冠层下的土壤中而增强沃岛效应。此外，木本植物树冠也可能成为鸟类栖息地，树冠层下成为哺乳动物寻求遮阴和隐蔽的地点，同时它们的排泄物还能丰富土壤养分，增强局部的养分循环，从而有助于“沃岛”效应的发生[30-33](图1b)。

草地灌丛化产生的“沃岛”效应可以归结为：首先，人类干扰活动会破坏草地植被的均一性，致使土壤通透性增强。由于高温和高蒸发的影响，阻止或者延迟了氮的吸收、反硝化以及氨化等一系列过程，使得养分流失[34]。而富含养分的土壤、种子库、枯落物会在风力和降水的作用下聚集到灌木植物树冠下，提高灌丛下土壤水分的入渗和土壤肥力。这些综合效应叠加在一起使灌丛对环境扰动具有更强的抵抗力。其次，灌木植物作为收集养分的“机器”，通过凋落物和树冠层淋洗将养分沉积于树冠层下土壤中，增加了灌丛的自持能力。最后，土壤微生物和土壤动物在灌丛下活动较为活跃，进一步促进了养分循环，而草本植物生物量的降低，进一步增加了灌木植物的适居性。这些因素共同作用，形成正反馈，促使灌丛向不断稳定和加强的方向发展，最终形成“沃岛”。

图1 灌木植物引起沃岛效应的两种基本机制Fig. 1 The second fundamental mechanism by which shrubs cause the fertile island effect

图1a根据文献[16，27-29]总结而来；图1b根据文献[30-33]总结而来。

Figure 1a is a summary from the reference [16,27-29]；figure 1b is a summary from the reference[30-33]。

学术上对于“沃岛”在生态环境中的效应还存在分歧。一些学者认为，受干旱或人为强烈干扰的草地生态系统，灌木下存在土壤资源的局部聚集现象，这种资源的不断聚集导致了灌木分布面积的逐步扩大，灌木的过度扩散又反过来加速了灌木下养分的聚集。这种灌木与土壤间的正反馈效应加速了土地荒漠化的形成过程[35-36]。如美国奇瓦瓦沙漠的荒漠化与灌丛化密切相关[37]。草地灌丛化会导致生物多样性降低,Okin等[37]通过对北美洲13个草地生态系统的分析，发现随木本植物的入侵,物种丰富度平均下降45%。但是，另一些学者则认为，荒漠灌丛“沃岛”的存在更有利于枯落物的蓄积与分解，加速了土壤养分的循环与积累，促进了植物根系的生长，导致更多的根际沉积；同时，灌丛下土壤微生物代谢活性增强，而根际的活跃又会进一步增加“沃岛”中的资源量[24]。在围栏封育恢复过程中，土壤-植被-土壤生物系统间的相互促进作用改善局部环境，通过植被不断恢复，提高相邻空地土壤的质量，有利于植被的更新和生长，形成良性循环，加速了区域内植被的恢复进程[38-39]。李新荣[40]研究了沙坡头地区人工固沙植被近50年多年来的演变与区域生态环境的恢复，证明了沙漠缀块状分布的灌木植被在植被恢复过程中的重要作用，这种荒漠化逆转理论范式的成功和实践证明，在排除放牧等干扰的情况下，灌丛“沃岛”的逆行演替可能会成为干旱、半干旱地区荒漠草原生态系统植被自我恢复的一种重要驱动力。 但是在荒漠草原地区，此类研究依然较为薄弱。

3 灌丛沃岛与土壤-植被系统的关系

“沃岛”是干旱区灌木植物利用养分和适应贫瘠环境的主要机制，其对荒漠植物的反馈作用能够改变干旱荒漠植被的组成、结构和土壤资源分布格局，进而改变生态系统的结构和功能[41]。已有研究表明，荒漠草原地区灌木灌丛的出现，使得灌丛下植被与土壤之间产生了小尺度空间异质性[42]。这种异质性体现在草木植物的分布以及土壤水分和养分的分布。研究发现，灌丛“沃岛”的正反馈效应使得自身不断扩大为草本植物在灌丛下的入侵、蓄积和生活提供了良好条件，也为土壤动物为自身的生存和繁衍创造了条件，从而有利于草本植物在灌木灌丛内定居和恢复[43]。对小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)固沙灌丛的“肥岛”效应及对植被影响的研究中得出了相似的结论[44]。灌丛下富饶的养分和温和的环境条件，推动了微生物生物量有机质的分解，增强了土壤酶活性，促进了“沃岛”的形成[45]。灌丛的存在对于流动沙地土壤结皮的形成发育具有明显的促进作用，沙地栽植灌木后通常会产生“沃岛”效应，在冠层下逐步形成结皮，并由灌丛内向外扩散[46]，研究结果揭示了在沙丘植被恢复过程中灌丛的发育具备显著的“保种作用”和“沃岛”效应。赵河等[47]研究发现，氮沉降前后荆条(Vitexnegundovar. heterophylla)灌木冠幅内的养分含量总体要高于灌木冠幅外，土壤全氮、速效磷和有机质也总体表现出由表层向深层递减的规律，这是荆条灌木为适应干旱半干旱环境，吸收更多养分维系根系生长引起的“沃岛”效应养分富集现象。

不同类型的灌木植物积累养分的能力有所不同，可能是由灌木植物自身的因素引起的。比如不同灌木植物枯落物养分含量和矿化程度的差异；比如不同灌木植物的外型不同，较矮且冠幅较大的灌木更易吸收空气中的有机物质，从而使得周围土壤中碳、氮、钾、钙的含量较多[48-49]。也可能与灌丛存在的土壤环境位置和灌丛间的植物密度有关。不同灌木的种类、不同空间位置的养分存在明显的差异，说明同一生境下的不同灌木对土壤环境的适应性存在一定的差异。另一方面也说明了在灌丛“沃岛”形成后周围土壤肥力亦有明显的保护效应。在绿洲-沙漠过渡带，灌木根际分泌物对根际土壤的生物化学作用，及根际微生物-灌木根系-土壤的交互影响所产生的生物化学作用，以及灌木根系的物理穿插作用等都改变了灌木周围土壤物理化学形态[50-54]，也说明了“沃岛”能有效改善土壤的质量的作用。

灌木有防风固沙、降风滞尘的作用，能有效截获和聚集粉粒、粘粒和尘埃及凋落物，使灌木下土壤的细粒物质、土壤养分、水分等明显高于灌丛间空地，增加灌丛下土壤的水分和养分含量，改善灌丛下的土壤结构，使灌木下土壤的肥力性状及结构明显区别于灌丛间空地的土壤[55]，且灌木与“沃岛”相互促进有利于土壤的改良和土壤肥力的保护，改善了灌木下的土壤和微气象条件。灌木下形成的局部遮阴环境对植被养分的吸收及分配产生影响，会导致植物叶的氮、磷含量的改变，叶面积、比叶面积增大、叶厚度降低等。毛伟等[56]发现，灌丛内部狗尾草(Setairaviridis)叶厚度比灌丛间空地的薄24%，叶面积和比叶面积分别高47.9%和115.2%。在“沃岛”效应影响下，灌丛斑块的土壤有机质、养分含量以及土壤入渗速率等均强于草地斑块[57]。灌丛斑块可以捕获和利用更多的水分，对梭梭(Haloxylonammodendron)林“肥岛”效应的初步研究发现，“沃岛”效应还能够增加土壤有效含水量[19]。在草原灌丛化过程中，由灌木引起的“沃岛”效应发生，土壤资源在整个系统中的重新分布有关。土壤资源的重新分布遵循两种方式：一种方式是在草原向灌丛转变过程中， 灌丛之间土壤资源通过径流或侵蚀流失，但同时这部分资源也向灌丛下集中；另一种方式是整个生态系统的资源由于土壤侵蚀和以气体形式排放而损失，导致灌木之间土壤的养分和微生物密度下降。这两种方式均可导致土壤资源空间分布的异质性增强，进一步促使灌木向草原侵入，使土壤资源在灌木冠层下进一步集中，导致灌木下“沃岛”效应进一步加强，并使灌木对环境扰动具有更强的抵抗力。因此，灌木下“沃岛”效应的发生成为一个自发的过程，从而促进了生态系统中灌木维持和灌丛化草原的荒漠化进程[37]。灌木不断扩散的过程实际上就是草地生态系统土壤和草本植物不断退化的过程, 而理解这种植被动态产生的原因和后果需要阐述引起变化的外部因素(如气候、人类活动等)和这些生态系统中产生弹性或稳定性的内部力量之间的交互作用。因此,如果要直接预测草地生态系统和灌木生态系统之间转变过程的进一步变化,或者要介入并使这一过程改向,必须更深刻、更广泛地理解在草地和灌木地转化过程的灌木和“沃岛”之间的功能和结构关系。

4 展望

在荒漠草原地区，由灌木植物引起的“沃岛”效应涉及诸多过程，植物、土壤与土壤微生物之间的联系也复杂多样。目前对“沃岛”效应引起的土壤资源的异质性分布研究较深，但对养分在灌木植物下土壤表层的积累研究较浅，这是因为养分的积累是发生在植物(如养分吸收、凋落物形成和大气干沉降的收集)[27,58-60]、土壤(如侵蚀、沉积)[61]和土壤生物(如矿化作用、分解作用)[32]之间各种过程相互作用的共同结果。目前国内外的研究还没有完全把握在各个复杂过程中植物、土壤和土壤微生物扮演的确切角色，还须进一步研究。