榆掌舟蛾发生期观测及幼虫龄期测定

孙玉剑 ，马 璟 ，王海咏 ，孙振国 ，卞晓阳 ，杨启萌 ，闫家河

（1.国家林业局森林病虫害防治总站，辽宁 沈阳 110034；2.商河县林业局，山东 商河 251600；3.商河县气象局，山东 商河 251600）

榆掌舟蛾Phalera takasagoensis Matsumura[1～3]（异名Phalera fuscescens Butler[4～5]）又名榆黄斑舟蛾、黄掌舟蛾、顶黄斑天社蛾、榆毛虫，属鳞翅目Lepidoptera，舟蛾科 Notodontidae，掌舟蛾亚科 Phalerinae，国内分布于黑龙江、辽宁、内蒙古、山西、河北、北京、山东、河南、陕西、江苏、安徽、浙江、福建、江西、湖南、云南、甘肃、台湾等省区，国外分布于日本、朝鲜，寄主植物记载有榆树、枫杨、杨、栗、桃、樱桃、梨、樱花、海棠、栎属等树种。近年来，尤其2013年以来，作为我国北方地区榆树最常见食叶害虫之一，榆掌舟蛾在包括商河县在内的山东省西北部和河北省南部平原区造成较重危害[6]，9－10月间很多村庄四旁和道路两侧的榆树单株或成片榆树被吃残吃花，甚至全树叶片被吃光，2017年危害尤甚，显著影响绿化景观和榆树生长。

生产实践中，由于榆掌舟蛾成虫发生期及幼虫危害期长、各龄幼虫混杂难以区分，且末龄幼虫体长、头宽变化大，给林业部门精准监测预报和指导防治工作带来很大不便。2014年起，作者通过在山东商河持续灯诱成虫和套袋饲养幼虫，对榆掌舟蛾成虫发生期及幼虫龄期进行深入研究，现将结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 材料仪器

祥辰牌XC-CP002型测报灯（济南祥辰科技有限公司生产）、显微图像采集管理系统500万像素CCD成像系统（北京斯内克创新科技有限公司生产）+OLYMPUS-SZX7-1063型体视显微镜、试管、毛笔、镊子、培养皿、广口瓶、纱网袋（60目）、养虫笼、捕虫网、温湿度计、95%酒精等。

1.2 观测及测定方法

1.2.1 成虫发生期观测 在山东省商河县的东西南北中5个方位，安设5台自动虫情测报灯，诱捕榆掌舟蛾成虫，2014-2017年7-10月间，每天收集、记录灯诱的榆掌舟蛾成虫数量，进行统计、分析。

1.2.2 幼虫龄期测定 取野外枝叶上初产卵块、初孵化幼虫或临近蜕皮前的龄末群集幼虫，各分两批，一批在室内广口瓶或大试管中饲养、测量；同时另一批在室外榆树枝条上套袋持续饲养，每天观察各龄幼虫的龄初、龄中、龄末状态，取出龄末期幼虫，置于培养皿中，在体视解剖镜下用自动测量软件测量幼虫体长、头宽、头壳皮宽等。测定幼虫龄级，计算各龄幼虫历期。

2 结果与分析

2.1 成虫发生期

经连续4年（2014-2017年）灯诱，对诱集的近万头成虫仔细甄别，同时对林间榆树枝叶上的幼虫仔细辨认，确认商河县危害榆树的均为榆掌舟蛾，尚未发现形态特征非常相似、同样在北方广泛分布、亦可危害榆树的栎掌舟蛾（又名栎黄掌舟蛾、肖黄掌舟蛾）Phalera assimilis Bremer et Grey[3]。榆掌舟蛾成虫发生期监测统计结果，见表1。

由表1知，榆掌舟蛾全年成虫期，自7月上中旬至9月上中旬，持续约70 d。

成虫始见期，最早的为2016年7月4日，2014-2015和2017年均为7月20日前后；羽化集中期在8月1-15日；羽化高峰期在8月6-12日间；羽化盛末期在8月16-17日；成虫终见期，2014年和2016年分别为9月1日和10日，2015年和2017年分别为9月12日和16日。

2.2 幼虫龄级

经对2017年室内外连续饲养的1800余头次各龄末幼虫进行观察和测量，测定榆掌舟蛾幼虫有5龄型、6龄型和5～6龄混合型3种类型（5龄型或6龄型，是指同一卵块孵化的同批次幼虫，全部为5龄，或全部为6龄；混合型是指同一卵块孵化的同批次幼虫，既有6龄也有5龄），其体长及头宽值见表2。

经测定，榆掌舟蛾幼虫6龄型1～6龄头壳平均宽 0.50、0.88、1.41、2.05、2.96、4.66 mm，5 龄型 1～5龄头壳平均宽 0.52、0.90、1.53、2.68、4.37 mm。 由表2知，榆掌舟蛾5龄型和6龄型的1～2龄幼虫头宽值相近，几无差异；3龄期开始分化，5龄型比6龄型头壳宽增大约0.1 mm；在4龄期，5龄型比6龄型头壳宽增大约0.6 mm，增加明显；5龄型直接在第5龄老熟，而6龄型增加了1个5龄级。末龄幼虫的头壳宽，5龄型为3.75～4.92 mm、平均4.37 mm；6龄型为 4.16～5.10 mm，平均 4.66 mm，比 5龄型的明显宽大。

表1 2014-2017年榆掌舟蛾成虫发生期统计表（山东 商河）

表2 榆掌舟蛾幼虫体长及头宽 mm

2014-2017年饲养观察，发现5龄型与6龄型幼虫的分化与幼虫孵化期有较大关系（表3）。从表3可以看出，8月8日前孵化的幼虫多为6龄型或兼有混合型，偶有5龄型，如2017年8月3日孵化的1个幼虫群，即为5龄型；8月15日后孵化的幼虫均为5龄型。从成虫大部分8月上旬前羽化、幼虫大部分8月中旬孵化的监测情况看，林间幼虫大部分以5龄型为主，5～6龄混合型的也较多，而6龄型幼虫则相对较少。根据幼虫发育历期，8月上旬前孵化、8月下旬前后最早进入老熟期的幼虫普遍为6龄型或5～6龄混合型；而8月下旬后孵化、9月中下旬之后老熟的幼虫均为5龄型；8月中旬间孵化的幼虫多为5龄型，少为混合型和6龄型。

根据表2，6龄型的4～5龄和5龄型的4龄头宽值，从1.65～3.39 mm均无明显界限，具体到林间的某1头或某一批幼虫，在未明确幼虫龄型之前，确实难以区分或辨认其具体龄级。这也是技术人员林间调查监测时，难以准确判断和预报幼虫发育进度的主要原因。而根据表3所得出的8月中旬后孵化的幼虫均为5龄型以及8月上旬前孵化的幼虫多为6龄型或5～6龄混合型的结论，在林间调查时，根据测量结果及调查日期，则可基本判断出幼虫的实际龄级。

表3 榆掌舟蛾5～6龄型幼虫饲养结果统计表

2.3 幼虫发生期与各龄历期

2.3.1 幼虫发生期

7月中下旬开始出现初孵幼虫，一直到11月中下旬仍有幼虫危害，直至降雪持续冰冻期来临结束，整个幼虫期持续约120 d。

7月中下旬羽化的成虫，当天即可交尾、产卵，卵期6 d左右，幼虫多7月下旬出现；成虫出现年份最早的2016年，7月中旬即现幼虫。一般年份，幼虫危害高峰期多出现在8月下旬至9月上中旬，此时幼虫多为4～5龄，食叶量大增，进入暴食期，危害加重，2～3 d即可食光整株叶片。

9月上中旬出现的最晚一批成虫，其卵期、幼虫发育期均较7～8月间大幅延长，一般到10月下旬、11月上中旬剧烈降温前才老熟越冬。末龄幼虫在0℃左右短时低温情况下，仍能正常发育、老熟越冬，持续低温情况下，幼虫多停止觅食，甚至死亡。例如2015年10月30-31日凌晨最低温达-2℃和-0.4℃，白天晴好升温后，纱网袋底的幼虫仍能爬至叶片正常食叶；即使11月24日凌晨最低温达-4.5℃，该批尚未老熟的7头幼虫中，除袋底5头死亡不动外，仍有2头当天上午能机械地抓住枝叶；直到接下来的11月25日凌晨-10.7℃冰雪低温，幼虫才彻底死亡。

2.3.2 幼虫历期

幼虫发生期从7月中下旬可一直持续到11月中下旬，即从盛夏延至冬初，前后温差极大，幼虫发育历期有明显变化。观察统计326头老熟幼虫的完整发育历期，结果见表4；3年间饲养统计2910头次不同时期、不同批次、不同龄型的各龄幼虫历期，结果见表5。

表4 榆掌舟蛾幼虫完整历期统计表（2015～2017年 野外套袋饲养）/d

表5 榆掌舟蛾幼虫各龄历期统计表（野外套袋饲养）/d

由表4和表5知，6龄型幼虫历期28.3～43 d，平均 32.3 d，各龄分别为 4.2、5.2、5.4、5.9、4.4、7.2 d，呈低-中-低-高增长趋势；5龄型幼虫历期23.9～70 d，平均 30.9 d，各龄分别为 4.1、5.0、5.5、6.2、10.1 d，呈低-中-高有序递增趋势。不同时期孵化的幼虫，受气温和光照影响，历期差异显著。由于6龄型幼虫大多早期孵化，时值气温较高，故其发育历期前后差异尚不十分显著；而5龄型幼虫多是中后期孵化，前后温差极大，故历期差异极显著。如2017年早期出现的5龄型幼虫，最短历期23.9 d，平均27 d左右。2015年中前期孵化的幼虫，历期在32～38 d间，平均35 d左右；而9月中下旬孵化的最晚批幼虫，其发育历期大大延长，饲养的多批共计55头幼虫，历经35～70 d老熟，平均历期47.4 d。

同一卵块孵化的同批次幼虫，老熟期前后相差可达23～35 d。这既有种间差异，也有雌雄幼虫历期不同，还有部分个体或小群体发育不良等因素。

由表5知，5龄型和6龄型的各龄幼虫，1～2龄历期最短，多4～5 d；同时期发生的3～4龄历期差异不明显，多5～6 d；同时期发生的末龄幼虫历期差异亦不明显，均在6～10 d间，多为7～8 d；而发生较晚的5龄型末龄幼虫因气温低、取食少、取食期长，最长可达36～40.1 d，超过了早期发生的整个幼虫历期。差异显著的为6龄型5龄幼虫，其历期3.3～7.7 d，多4～5 d，是除1龄外历期最短的龄级。

3 结论与讨论

3.1 成虫发生期

山东省商河县最早7月上旬发现成虫，成虫始见期多在7月中旬或下旬；成虫终见期，一般在9月上中旬。

有关资料报道的成虫始见期，如山东省乳山市1984年7月3日始现成虫[7]，河北省邯郸地区7月底8月初始现成虫[8]，《中国动物志》和《山东林木昆虫志》明确指出“我国北方地区7月中旬开始出现成虫[1,3]”，这些资料记述均与商河县监测结果基本吻合。而有关上海、河南等地5～6月间出现成虫[4～5]的结论，与《中国动物志》记载结果明显不符，作者认为，不排除其将榆掌舟蛾与栎掌舟蛾相混淆的可能性，因为两者成虫形态特征非常相似，而栎掌舟蛾在南方地区多于5～6月间始现成虫。具体结果，有待当地学者甄别并监测验证。

3.2 幼虫龄级与龄期

经测定，榆掌舟蛾幼虫有5龄型、6龄型和5～6龄混合型3种类型，基本明确了各龄型幼虫发生时期。8月上旬前孵化、8月下旬前后最早老熟的一批幼虫多为6龄型或兼有混合型，偶有5龄型；8月下旬以后孵化、9月中下旬及以后老熟的幼虫均为5龄型；8月中旬间孵化的幼虫多为5龄型，少为混合型和6龄型。

6 龄型 1～6 龄头壳平均宽 0.50、0.88、1.41、2.05、2.96、4.66 mm，幼虫历期 28.3～43 d，平均 32.3 d，各龄分别为 4.2、5.2、5.4、5.9、4.4、7.2 d；5 龄型 1～5 龄头壳平均宽 0.52、0.90、1.53、2.68、4.37 mm，幼虫历期23.9～70 d，平均30.9 d，各龄分别为4.1、5.0、5.5、6.2、10.1 d。

根据以上数据，基本解决了野外调查时难以确定幼虫龄型和具体龄级的问题。

以往关于榆掌舟蛾幼虫龄级的研究结果，仅见张承国报道有6龄，1～6龄头宽值分别为0.4、0.8、1.2、2、3、4 mm[7]。 但其测得的 4～6 龄头宽值较为笼统，不方便参考借鉴；且其当初可能只选择了早期孵化幼虫饲养观察，未对中后期孵化幼虫持续饲养观察，故得出幼虫有6龄的结论。

2015年曾在2批5龄型幼虫中分别发现有5头头壳宽3.30～3.48m、平均3.38 mm和9头3.48～3.70 mm、平均3.61 mm，共计14头宽度在4 mm以下的幼虫（同批中其他个体均为正常的4.2～4.6 mm），虽然游标卡尺测量结果略有误差，但其头壳宽整体仍在3.70 mm以下。为确保数据统一精准，未将此批测量值纳入2017年统一用自动测量软件测量的表2统计结果中。

榆掌舟蛾幼虫5～6龄分化的特点，与同属的栎掌舟蛾幼虫有5龄[9～10]的研究结果不同，与陈顺秀对同属的苹掌舟蛾Phalera flavescens(Bremer et Grey)幼虫有5～6龄的研究结果[11]基本一致，但其未给出5～6龄型各龄幼虫量度值；而张洪喜等则指出苹掌舟蛾幼虫有6龄[12]，并给出了各龄量度值，与榆掌舟蛾6龄型幼虫有一定相似性。

据观察，野外最早出现的一批同卵块孵化的榆掌舟蛾幼虫，取回后在室外套袋饲养时，有的既有5龄型和6龄型，也有混合型；而在室内大试管中饲养的同批幼虫，则均为6龄型。5龄型和6龄型幼虫龄期分化原因，分析认为，可能与幼虫孵化初期、拟或2～3龄幼虫期的气温变化、光照时长或光强等因素有关，具体原因有待研究确证。

3.3 测量误差

在体视显微镜下用游标卡尺，以及利用体视显微镜+显微图像采集管理系统的自动测量软件，测量幼虫头宽、体长和头壳皮值，虽尽力减少误差，但在测量过程中、确定显微测尺比例刻度及读数时，仍难以做到不同时期、不同虫龄、所有虫量的完全统一精准，使测量值尤其头宽值难免有一定误差。