调亏灌溉对夏玉米根冠生长关系的调控效应

李 彪，孟兆江，段爱旺，刘祖贵，刘小飞，申孝军，常 晓

(1．中国农业科学院农田灌溉研究所，河南 新乡 453002； 2．农业部作物需水与调控重点开放实验室，河南 新乡 453002)

黄淮海地区是我国最重要的商品粮基地，是我国除吉林省外第二个玉米优势产区。近几年来，黄淮海夏玉米每年的种植面积在1.0×107hm2左右，约占全国的40%[1]。尽管夏玉米生产季节雨热同期，但这一地区的水资源严重不足，水资源占全国水资源总量的7.6%，人均水资源量和地均水资源量仅占全国平均值的22.5%和19.8%，水资源的可持续利用问题已成为黄淮海区域经济发展的战略性问题，这一问题的解决在很大程度上要依靠农业节水。因此，发展节水灌溉，提高水分利用效率，直接减少利用地下水灌溉的用水量, 是解决黄淮海平原农业缺水问题的重要途径。在此背景下，研究调亏灌溉(Regulated deficit irrigation, RDI)条件下作物形态的发育特征，无疑对调亏灌溉的相关理论和实践都具有积极意义。

作物生长发育的实质是形态发育尤其是根冠生长关系的外在表现，不同水分条件下形态的生长发育动态与表征，是形态结构及其功能的具体体现，直接关系到人们对作物水分关系的正确认识和对农田水分调控措施的合理制定与实施[2]。关于土壤水分对作物根冠生长的影响[2-14]以及根系与地上部的关系[15]的试验研究已有不少报道。但是，以夏玉米为试验对象的相关文献较少，而且，已有相关研究的条件与方法不同，存在试验的区域性差异，所得结果也不尽一致，并且多限于全生育期某一固定控制水分或某一阶段水分亏缺期间(静水)条件下的数据分析，而关于RDI条件下，即在不同生育阶段、不同水分(变水)调亏度及复水后对根冠生长的“后效性”影响研究资料较少。本文以黄淮海平原地区主要粮食作物夏玉米为材料，将水分调亏阶段和水分调亏结束复水后阶段视为一个连续的过程，从植株形态发育尤其是根冠生长关系的角度研究夏玉米对不同生育阶段不同程度水分调亏的适应性、水分调亏的正效应、水分调亏的后效性和水分调亏结束复水后的根冠生长补偿效应，丰富作物对RDI响应的整体性理论，为该地区夏玉米调亏灌溉模式的建立提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2013年6-9月和2014年6-9月，在中国农业科学院农田灌溉研究所作物需水量试验场大型启闭式防雨棚下进行。试验场位于黄淮海平原河南省新乡市东北郊，东经113° 53′、北纬35° 19′，属典型的暖温带半湿润半干旱地区。多年平均降雨量580 mm；年平均气温13.5℃；年平均积温5 070℃; 年日照时数2 497 h；无霜期220 d；潜在蒸散量2 000 mm·a-1。试验用土壤质地为轻沙壤土，基础养分含量为：有机质18.85 g·kg-1，全氮1.10 g·kg-1，全磷2.22 g·kg-1，碱解氮15.61 mg·kg-1，速效磷72.00 mg·kg-1，速效钾101 mg·kg-1；土壤容重为1.25 g·cm-3；田间持水量为24%(质量含水率)。

1.2 供试材料

以夏玉米(zeamayL.)为试验材料，选用品种为郑单14，由河南省农业科学院玉米研究所培育与提供。

采用盆栽土培法，盆为圆柱形，分母、子盆，母盆内径31.0 cm，高38 cm，埋入土中，上沿高出地面5.0 cm；子盆内径29.5 cm，高38 cm。子盆底部铺5 cm厚的砂过滤层，以调节下层土壤通气状况和水分条件。为防止土壤表面水分过量蒸发和土壤板结，子盆两侧各放置直径3 cm的PVC细管用于供水(细管周围有小孔，用密质纱网包裹防堵塞)。取大田0～20 cm表土，过筛装盆，每子盆装干土重28 kg, 土壤质地为壤土，基础养分含量为有机质9.3 g·kg-1，全氮0.98 g·kg-1，碱解氮44.02 mg·kg-1，速效磷6.2 mg·kg-1，速效钾112 mg·kg-1；土壤容重为1.34 g·cm-3，田间持水率为26%(质量含水率)。每盆混入200 g优质农家肥，全生育期每盆施N 3.0 g，P2O50.85 g，K2O 1.2 g，其中N素1/2拔节追施，1/2孕穗追施。精选种子，于6月14日浸后播种，每盆5粒，出苗后至三叶一心期定苗，每盆1株，并开始水分处理。

1.3 试验设计

采用二因素随机区组设计，设置4个水分调亏阶段：三叶～拔节(Ⅰ)，拔节～抽雄(Ⅱ)，抽雄～灌浆(Ⅲ)，灌浆～成熟(Ⅳ)；每个生育阶段设置3个水分调亏度(土壤相对含水率，即土壤含水率占田间持水率的百分数)；轻度调亏(L)，中度调亏(M)和重度调亏(S)，土壤相对含水率上、下限分别为60%～65% FC(Field capacity)、50%～55% FC和40%～45% FC;共12个处理组合，重复9次；设对照(CK，相对含水率75%～80% FC)24盆；其中6次重复用于试验过程中取样分析，其余3次重复用于成熟期测定穗部性状和籽粒产量。水分调亏阶段灌水按处理设计水平(低于下限灌至上限)，其余阶段按CK水平(75%～85% FC)控制水分。三叶期开始水分处理，用电子磅秤称质量法测定土壤含水率，用水量平衡法确定蒸发蒸腾量，每天或隔天称量，当盆内土壤水分低于设计标准时用量杯加水，记录每次加水量，由水量平衡方程计算各时期总的耗水量。试验共用母、子盆各132个，子盆置于母盆内，便于称量而不粘泥土。玉米植株排列行距60 cm，株距31 cm，群体密度53 763株·hm-2。

1.4 测定项目与方法

(1)分别在夏玉米三叶～拔节(Ⅰ)，拔节～抽雄(Ⅱ)，抽雄～灌浆(Ⅲ)，灌浆～成熟(Ⅳ)等生育阶段水分调亏结束前取样，每个水分处理每次取3株(盆)，进行根系参数和干物质质量等测定；各水分调亏阶段复水后的取样分析统一在灌浆期进行。

(2)根系参数调查采用整盆冲洗法，将盆灌满水浸泡24 h后，冲洗泥土并用0.50 mm网筛过滤，接着浸泡于1%刚果红溶液中3 min，取出后用冷水冲洗，再浸泡于95%的乙醇溶液中3 min，用水冲洗后，活根染成红色或淡红色，死根和其它杂质为褐色或无色，拣出死根和杂质。

(3)根系干质量采用干燥称量法测定，将采集的根系样品洗净，用无氮吸水纸吸干装袋，并标记密封，带回实验室，放入干燥箱，在90℃、鼓风条件下烘30 min，然后降温至75℃干燥至质量恒定。

(4)地上干物质采用干燥称量法测定，剪取植株地面以上部分，称鲜质量；放入干燥箱，在105℃下杀青30 min；然后降温至80℃干燥至质量恒定。

(5)成熟期测定植株最终的果穗性状和产量，并取其平均值。

1.5 数据处理与分析

将所得数据分类整理，取2年平均值，采用Excel 2007和DPS v 7.05分析软件处理与分析。

2 结果与分析

2.1 RDI对根系的调控作用

图1是不同生育期水分调亏阶段结束前测定的各处理玉米根系参数(测定时间：苗期7月15日；拔节期8月5日；抽雄期8月15日；灌浆期9月15日)。从图1A可以看出，在苗期(I)和拔节期(II)水分调亏期间，根系干质量均随调亏度加重呈下降趋势，轻(L)、中(M)和重(S)度调亏处理根系干质量与CK差异均达极显著水平(P<0.01)，说明玉米生长前期水分亏缺强烈抑制了根系的生长发育；而在玉米抽雄期(III)和灌浆期(IV)水分调亏有利于增加根干质量，其中，III期轻度调亏根干质量增加不显著(P>0.05)，中、重度调亏根干质量增加达显著水平(P<0.05)；IV期各调亏处理增加根干质量均达极显著水平(P<0.01)。说明玉米生长中、后期水分调亏具有促进根系发育和减缓根系衰亡的“双重效应”，反映出玉米根系在生育后期比生育前期对水分适应能力强的特性。

夏玉米各生育阶段根干质量随土壤水分变化的拟合模型可表示为：

y=bx+a

(1)

式中，y表示根干质量，x表示土壤相对含水率(%)，a为回归截距，b为线性回归系数。从拟合模型参数(表1)可以看出，生育阶段I和II根干质量与土壤水分呈线性显著正相关，而生育阶段III和IV根干质量与土壤水分呈线性显著负相关。方程中回归直线的斜率表示根干质量对土壤水分变化的敏感程度，即回归直线斜率越大，表示根干质量对水分调亏越敏感。由此也可以看出，I、II期根干质量对水分调亏敏感(回归直线斜率分别为0.1672和0.1600)，III和IV期次之(回归直线斜率分别为0.0533和0.0930)。

注：CK-对照；L-轻度调亏；M-中度调亏；S-重度调亏。Ⅰ-三叶～拔节；Ⅱ-拔节～抽穗；Ⅲ-抽穗～灌浆；Ⅳ-灌浆～成熟；同一水分调亏阶段内图柱上标有不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)或差异极显著(P<0.01)；下同。Note: CK-Control; L-Light stress; M-Moderate stress; S-Severe stress. Ⅰ-Three leaves～stem elongation; Ⅱ-Stem elongation～ear emergence; Ⅲ-Ear emergence～filling; Ⅳ-Filling～maturity. Within the same water stress stage, different lowercase letters marked on bars stand for significant differences among treatments at 5% level(P<0.05), or at 1% level (P<0.01), the same below.图1 水分调亏期间夏玉米根系参数变化Fig.1 Variation of root system parameters of summer maize in water stress period

由图1还可以看到，盆栽条件下水分调亏对玉米根质量密度(图1B)的影响与根质量呈相似规律。

表1 夏玉米不同生育阶段根干质量与水分状况的关系模拟

注：Ⅰ-三叶～拔节；Ⅱ-拔节～抽穗；Ⅲ-抽穗～灌浆；Ⅳ-灌浆～成熟；*表示统计差异显著(P<0.05)，**表示统计差异极显著(P<0.01)；下同。

Note: Ⅰ-Three leaves～stem elongation; Ⅱ-Stem elongation～ear emergence; Ⅲ-Ear emergence～filling; Ⅳ-Filling～maturity. * mean statistically significant at the 0.05 level by T-test; ** mean statistically significant at the 0.01 level by T-test, the same below.

图2是各水分调亏处理复水后(均恢复充分供水)于灌浆期(9月15日)测定的夏玉米根系主要参数。图2A显示，苗期(I)轻度调亏(L)根干质量与对照(CK)无明显差异(P>0.05)，中度调亏(M)根系干质量比对照降低17.66%，差异达显著水平(P<0.05)；重度调亏(S)根干质量比CK增加36.76%，差异达极显著水平(P<0.01)。结合图1A分析可见，苗期适度调亏复水后根系有补偿或超补偿生长效应，最终根干质量接近或超过CK，即苗期适度水分调亏对根系生长具有正效应。在拔节期(II)不同程度水分调亏根干质量均较CK增加，其中，轻度调亏(L)增加58.73%，差异达极显著水平(P<0.01)，中度调亏(M)增加2.05%、重度调亏(S)增加10.47%，与CK差异不显著(P>0.05)。说明此阶段水分调亏复水后根系也具有“反冲”生长和减缓根系衰亡的双重作用。抽雄期(III)水分调亏复水后对根系的正效应得以进一步加强，其中，轻度水分调亏根干质量比CK增加12.3%，差异不显著(P>0.05)；中、重度调亏根干质量分别比CK增加104.52%和71.87%，差异均达极显著水平(P<0.01)。说明此阶段适度水分调亏复水后具有较强补偿生长能力和减缓根系衰亡的作用。灌浆阶段(IV)不同程度水分调亏处理复水后维持了调亏期间的正效应，最终根干质量均比CK显著增加(27.7%～51.7%)。根据水分调亏结束前和复水后的两次测定(图1和图2)数据计算，在抽雄期(III)以前，CK根质量减少了1.61～2.38 g，而各水分调亏处理的根干质量都是增加的，其中，轻度调亏(L)增加0.73～2.29 g，中度调亏(M)增加1.1～3.61 g，重度调亏(S)增加2.45～5.43 g。显然，在玉米抽雄期以前水分调亏对根系有“补偿生长”和“延缓衰亡”的双重效应。灌浆期水分调亏处理复水后临近成熟，在时间上已无补偿生长的余地。

图2 复水后夏玉米根系参数变化Fig. 2 Variation of root system parameters in summer maize after re-watering

表2是不同水分调亏处理复水后根干质量相对增长速率(RGR)。相对增长速率表示单位干物质量在单位时间内质量的增加(单位为g·g-1·d-1)，其计算公式为：

RGR=(lnw2-lnw1)/(t2-t1)

(2)

式中，RGR为相对增长速率(Relative growth rate),w1、w2分别为各处理水分调亏结束前和复水后前后两次测定的根干质量(g·pot-1)，t1、t2分别为调亏结束前和复水后测定根干质量的日期。从表2中可见，I、II、III期适度水分调亏复水后，RGR随调亏度增加呈提高趋势。IV期水分调亏复水后进入成熟期，根质量基本无复水后的增长过程，故未计算其复水后的RGR。

表2 不同水分调亏处理复水后夏玉米根质量相对增长速率/(g·g-1·d-1)

2.2 RDI对玉米根冠比的调控作用

图3A是各生育期不同水分调亏阶段结束前(测定时间：苗期7月15日；拔节期8月5日；抽雄期8月15日；灌浆期9月15日)测定的夏玉米的根和冠的干物质质量之比(R/S)。从全生育期看，在灌浆期以前各处理的R/S随生育期的推进均呈下降趋势，进入灌浆阶段略有回升。说明随着根系的生长发育，吸收水分和养分能力增强，促进了地上部分生长发育，R/S逐渐下降，到灌浆期前达最小值，以形成最大的经济产量。这与冬小麦的情况基本一致[7, 8]。从不同生育阶段看，水分变化显著影响干物质在根、冠间的分配比例，水分调亏基本可增大R/S(II、III阶段L调亏例外)；在I阶段随水分调亏度加重，R/S呈明显增大趋势，表明此阶段水分调亏促进根系生长，降低干物质分配到叶冠的比例；R/S最大值出现在I期的重度调亏(S)，比同期CK增加54.9%，差异达极显著水平(P<0.01)；轻度调亏(L)R/S比CK增加16.6%，但差异不显著(P>0.05)；中度调亏(M)R/S比CK增加36.9%，差异达显著水平(P<0.05)。II期轻度水分调亏处理(L)R/S比同期CK降低5.3%，差异不显著(P>0.05)；中(M)和重(S)度调亏R/S分别比同期CK增加17.6%和27.5%，差异均达显著水平(P<0.05)。III期轻度水分调亏处理(L)R/S比同期CK降低12.0%，差异不显著(P>0.05)；中(M)和重(S)度水分调亏处理R/S分别比CK增加43.8%和22.1%，前者差异达极显著水平(P<0.01)，后者差异达显著水平(P<0.05)。IV期各水分调亏处理的R/S均较CK增加，增加幅度为19.0%-25.8%，但差异不显著(P>0.05)。说明当出现一定程度水分亏缺时，根系吸水困难，根系从土壤中获得的水分被优先保证根系生长发育需求，使根系受害较地上部分轻，故R/S增大；同时表明在夏玉米生育前期(拔节以前)实施适度的水分调亏有利于增强根系的发育，控制地上部分旺长，提高植株抗旱能力。

夏玉米不同生育阶段R/S与土壤水分状况关系的拟合模型及其参数如表3。从拟合模型参数可以看出，I阶段R/S与土壤水分状况呈线性显著负相关，即土壤水分越高，R/S越低，反之亦然；其余阶段线性相关不显著。而回归直线的斜率表示R/S对土壤水分变化的敏感程度，即回归直线斜率越大，表示R/S对水分调亏越敏感。由此也可以看出，I期R/S对水分调亏最为敏感(回归直线斜率为-0.007)；随生育期的推移，R/S对水分调亏的敏感性越来越小。这一结果与管秀娟等[2]和杨贵羽等[9]所做的冬小麦试验结果一致。

图3 RDI对夏玉米根冠比的影响Fig.3 Effect RDI on R/S in summer maize

生育阶段Growth stages回归方程Regression equation相关系数Correlation coefficient斜率SlopeIy=-0.007x+0.9308R2=0.9987∗∗-0.007IIy=-0.0027x+0.4646R2=0.7947-0.0027IIIy=-0.0021x+0.3338R2=0.4091-0.0021IVy=-0.001x+0.2933R2=0.3464-0.0010

图3B是各阶段水分调亏处理复水后于灌浆期(9月15日)测定的R/S。总体上看，复水后I、II阶段各水分调亏处理R/S呈下降趋势，尤其是调亏期间R/S增加明显的I期轻(L)、中(M)度调亏处理复水后R/S下降幅度明显。说明复水后分配到冠部干物质比例增大，地上补偿生长明显，故R/S下降。具体分析各生育阶段，多数水分调亏处理较CK有增大R/S的趋势(但I期轻、中度调亏和III期中度调亏例外)；同时显示，不同时期、不同程度水分调亏的后效性明显不同。I期轻度调亏R/S比CK降低16.1%，但差异不显著(P>0.05)；中度调亏R/S比CK降低51.6%，差异达极显著水平(P<0.01)；说明此阶段轻、中度调亏复水后冠部“反冲生长作用”大，故R/S降低；而重度调亏R/S基本维持了调亏期间的较高水平，较CK增加77.7%，差异达极显著水平(P<0.01)；说明此阶段的重度调亏复水后冠部“反冲生长作用”有限。II期轻度调亏R/S比CK提高63.8%，差异达极显著水平(P<0.01)；中、重度调亏R/S分别比CK提高24.4%和24.0%，但差异不显著(P>0.05)。这说明此期调亏复水后分配到冠部与根部的物质较平衡，因而保持了调亏期间增大R/S的效应。III期轻、中度调亏R/S均较CK降低，其中，轻度调亏降低4.7%，差异不显著(P>0.05)，中度调亏降低33.6%，差异达显著水平(P<0.05)；重度调亏R/S较CK有提高，但差异不显著(P>0.05)。说明此阶段中度水分调亏复水后冠部“补偿生长效应”明显。比较图3A和图3B发现，R/S受水分影响最大的阶段是I期(苗期-拔节期)，受水分影响最小的阶段是IV期(灌浆-成熟期)。这与葛体达等的研究结果不尽一致[17]。II期水分调亏期间能显著增大R/S，复水后分配到冠部与根部的物质较平衡，维持较为适宜的R/S，此阶段为通过RDI调控R/S的适宜阶段。由于IV期调亏复水后夏玉米即进入成熟期，故各水分调亏处理的R/S基本无变化。

上述试验研究结果表明，RDI具有有效调控R/S的功效，可以根据不同根、冠关系的调控目标，在不同生育阶段、实施不同程度的水分调亏，使根、冠结构和功能实现最佳匹配。

2.3 RDI对玉米生殖生长的调控作用

表4显示：出苗-拔节阶段(I)水分调亏有利于提高穗部各性状；拔节-抽穗阶段(II)的轻度调亏(L)可提高穗部各性状；抽穗-灌浆阶段(III)水分调亏产量性状均降低；灌浆-成熟阶段(IV)水分调亏对穗长无不利影响, 但穗粒数和粒质量均降低。因此，苗期-拔节期(I)是水分调亏改善穗部性状的适宜阶段。

表4 RDI对夏玉米果穗性状的影响

3 结论与讨论

作物正常的生长发育是地上部光合与地下部根系吸收水分和养分相统一的反馈过程，强大的根系吸收促进地上部的光合作用，而充足的光合产物又会为根系的生长提供必需的营养物质，二者共同组成了一个完整的光合生产系统[19]。实现作物的高产与优质，不仅需要有良好的“叶-光系统”，而且需要有发达的“根-土系统”[20]。因此，研究RDI对玉米根、冠关系的调控规律，不仅丰富作物生理与栽培学内容，还为水资源不足地区作物水分高效利用提供理论依据。本试验表明，玉米生长中、后期水分调亏具有促进根系发育和减缓根系衰亡的“双重效应”，反映出玉米根系在生育后期比生育前期对水分适应能力强的特性。这对于植株根系吸收深层水分与养分，促进作物后期的灌浆与籽粒形成起着关键的作用。

不同土壤水分不仅影响根系发育及形态结构，还会改变植株器官的生长进程，特别是根冠比(R/S)。Smucker 等指出[21]，在水分胁迫下，光合产物优先分配给根系，根冠比加大；反之，则根冠比减小。冯广龙研究指出[22]，水分胁迫下，根冠比(R/S)增大，胁迫后复水，R/S 降低，根冠生长发育可部分得到恢复。传统认为，较大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但是由于过分庞大的根系会影响地上部的生物量，进而影响适宜产量的形成，因此从某种意义上说，作物根系不仅存在数量上而且存在质量上的冗余[23]。所以，在缺水条件下建立合理的R/S对提高水分利用效率和产量具有重要意义。本研究发现，夏玉米植株根冠比(R/S)受水分影响最大的阶段是三叶-拔节期(I)，受水分影响最小的阶段是灌浆期(IV)；这与葛体达等的研究结果不尽一致[17]。拔节-抽穗期(II)水分调亏期间能显著增大R/S，复水后分配到冠层与根系的物质比较平衡，维持较为适宜的R/S，因此认为此阶段为通过RDI调控R/S的适宜阶段，协调根系与冠层的光合产物分配比例, 优化二者平衡关系, 从而提高水分利用效率和经济产量。