高强度采伐对天山云杉更新群落物种组成的影响

禹思慧，王振锡，王雅佩，刘梦婷，李擎

(新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】组成植物群落的种类成分是形成群落结构的基础，是群落的重要特征。山区生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性，能直接影响生活在山区的动物种类和数量。研究森林群落优势种群动态变化，对阐明森林更新群落的形成与维持、群落的稳定性与演替规律、种群的生态特征和更新具有极为重要的意义[1]。天山云杉林是我国新疆主要的森林类型之一，其更新群落的物种组成和结构特征决定着未来林分的结构和生长动态，采伐强度和采伐时期的不同作为驱动天山云杉群落更新的动力，其产生的动态效应贯穿整个群落更新的始终。在不同采伐等级和采伐时间段，对森林群落各层次主要植物种的重要值变化进行研究，能够反映其对不同高强度采伐等级和采伐时间下群落植物种对林内空间的利用情况，并揭示主要植物种在更新群落中的地位，对天山云杉更新群落物种组成与天保工程实施和伐后森林恢复评价有实际意义。【前人研究进展】森林群落种类组成的数量综合特征，可以为揭示森林群落结构规律、营建以及保护或利用多功能的森林生态系统提供依据[2]。不同发育阶段种群的数量结构在一定的程度上可以反映种群的发展趋势[3]。研究表明，不合理的森林采伐作业将严重威胁森林的物种组成，如择伐方式和强度不当形成的残次林和灌木林，以及森林滥伐所形成的沙漠化、沼泽化和盐碱化；不加区别的采伐珍贵物种，使森林遗传多样性受到威胁；采伐引起的景观破碎化和生境的变化对物种组成的威胁[4-8]。【本研究切入点】利用重要值定量分析法，分析天山云杉更新群落乔木层、灌木层和草本层主要植物种在不同高强度采伐等级和采伐时期下的动态变化。【拟解决的关键问题】阐释不同高强度采伐等级和不同采伐时期对天山云杉更新群落各层次主要植物种物种组成的影响，以期加深各采伐时期和天保工程实施对天山云杉更新群落影响的科学认识。

1 材料与方法

1.1 材 料

野外数据采集于新疆农业大学实习林场(地理坐标：N43°16′～N44°07′、E86°46′～E87°56′)，研究区坐落于新疆天山北麓中部，地处头屯河上游，北临准噶尔盆地，平均海拔2 200 m，林场内年平均温度3 ℃，年降水量500～600 mm，年降水分布不均，主要表现在季节差异上，春夏偏多，约占全年总降水量的70%左右。林场内日照充足，年日照时数大于1 300 h，无霜期140 d左右。据2009年调查所知，总面积10 046.91 hm2，林地面积6 269.06 hm2，地势南高北低，地形切割较为剧烈，坡度多在10～40°。林下代表性植物有：高山羊角芹(Aegopodiumalpestre)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、天蓝岩菊(Cicerbitaazurea)、黑花苔草(Carexmelanatha)、准噶尔繁缕(Stellariasoongarica)和天山羽衣草(Alchemilatianschananica)等。

1.2 方 法

1.2.1 森林群落调查

森林群落调查采用典型样方(plot)法，于2017年7～8月在新疆农业大学实习林场，依据采伐区设计图基础上和实地调查情况，选取分布6个林班16个小班共计28块典型标准地，规格分别为30 m×30 m和50 m×50 m，其中：高强度采伐等级Ⅰ样方7个，高强度采伐等级Ⅱ样方21个；采伐距今≤20年样方7个，采伐21～40年样方12个，采伐距今>40年样方9个。典型标准地调查内容包括：海拔、坡位、坡向和坡度，所有乔木的数量、高度大于1.3 m所有树种的种类、高度和胸高直径(DBH)，以及所有灌木的种类、高度和冠幅。与此同时，在典型标准地均匀分布的上、中、下位设置3个1 m×1 m草本样方，调查记录草本样方内维管束植物的种类、高度、数量和盖度。

1.2.2 计算

植物群落由不同植物种构成，重要值是反映树种在群落中的地位相对数量指标。重要值由多度、盖度、高度和优势度(胸高断面积)的相对值确定，物种重要值越大，其在群落结构中的地位也越重要，因此可用其表示群落物种的结构变化状况。其计算式为：

(1)乔木层重要值

IV=(RA+RH+RS)/3.

(2)灌木、草本层重要值

IV=(RA+RH+RC)/3.

(3)RA=Ai/∑Ai.

(4)RH=Hi/∑Hi.

(5)RS=Si/∑Si.

(6)RC=Ci/∑Ci.

式中IV—重要值(Importabce value)；RA—相对多度(Relative species abundance)；

RH—相对高度(Relative height)；RS—相对优势度(Relative superiority)；

RC—相对盖度(Relative coverage)；

Ai—某个种的个体株数；∑Ai—所有种的总株数；

Hi—某个种的高度；∑Hi—所有种的高度总和；

Si—某个种胸高断面积；∑Si—所有种胸高断面积之和；

Ci—某个种的盖度；∑Ci—所有种的盖度之和。

1.3 数据处理

数据整理、计算、统计分析和作图均采用Microsoft Excel 2007软件。

2 结果与分析

2.1 高强度采伐后更新群落物种组成

样地内共调查维管束植物33科61属67种，其中被子植物28科56属62种(单子叶植物6科7属10种，双子叶植物22科46属48种)，数量庞大。灌木植物4科5属5种，乔木植物2科2属2种，乔木层共11 407株，更新木10 597株，天山云杉13 365株占决定性优势。木本共7种，占调查植物种类总数10.4%；草本植物57种，占总数的85.1%。表1

标准地内灌木层不发达，无论是种类、多度、盖度都较小，且长势弱、个体大小与草本植物无异，因此将小灌木和草本植物合并调查，共计86个样方数据进行整理分析。小灌木5种，分别属于4科5属，草本植物57种，共计50属26科。种类最多的依次是菊科(Asteraceae)8种，占总科数的30.77%，在草本植物中占绝对优势；毛茛科(Ranunculaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)各占19.23%；豆科(Leguminosae)和十字花科(Brassicaceae)都为4种，分别占15.38%；包含3个种的有禾本科(Poaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)，各占11.54%；其余4科不超过2个种：报春花科(Primulaceae)、唇形科(Labiatae)、伞形科(Umbelliferae)和桔梗科(Campanulaceae)，各占总科数的7.69%。单科单属(14科)、单属单种(45属)具有明显地特点。表2

表1 群落物种组成
Table 1 The composition of community species

类群Monoid科Family属Genus 种Species科数Family科数(%)Family number属数Generic属数(%)Generic number种数Species种数(%)Species number蕨类植物 Fern26.0623.2822.99菌类植物 Fungus plant13.0311.6411.49被子植物 Angiosperm——————单子叶植物 Endogen618.18711.481014.93双子叶植物 Dicotyledon2266.674675.414871.64百合纲植物 Lilium13.0311.6411.49木兰纲植物 Magnolia plant26.0623.2822.99灌木类植物 Shrub plant412.1258.2057.46乔木类植物 Arbor plant26.0623.2822.99样方总合计 Sample total33100.0061100.0067100.00

注：表格中统计数据“类群”分类存在包含和被包含关系，因此“样方总合计”统计以实际调查数据为主。“—”表示该物种在样地中未出现。下同

Note: The classification of statisical date “Groups” in the
Table contains the relation of including and included, so the statistical date of “Sample party aggregate” is mainly based on actual survey data. “—”represent that species does not appear in the plot. The same as below

表2 样地草本植物组成
Table 2 Species composition of herbage in plots

科Family属数No of genus种数No of species科Family属数No of genus种数No of species菊科 Asteraceae78车前科 Plantaginaceae11毛茛科 Ranunculaceae45番杏科 Aizoaceae11石竹科 Caryophyllaceae25凤仙花科 Balsaminaceae11豆科 Leguminosae44虎耳草科 Saxifragaceae11十字花科 Brassicaceae44景天科 Crassulaceae11禾本科 Poaceae23蓼科 Polygonaceae11蔷薇科 Rosaceae33柳叶菜科 Onagraceae11莎草科 Cyperaceae23龙胆科 Gentianaceae11报春花科 Primulaceae22鹿蹄草科 Pyrolaceae11唇形科 Labiatae22牻牛儿苗科 Geraniaceae11伞形科 Umbelliferae22玄参科 Scrophulariaceae11桔梗科 Campanulaceae22鸢尾科 Iridaceae11百合科 Liliaceae11茜草科 Rubiaceae11合计 total265057

2.2 乔木层各树种重要值的动态变化

2.2.1 高强度采伐Ⅰ(采伐强度70%～90%)重要值

基于木本植物的相对多度，相对高度和相对优势度，计算各个物种的重要值。研究表明，更新群落中天山云杉占绝对性优势，随着采伐强度增加重要值除样地6外其它高达1。随着采伐时间由远到近， 21～40 a采伐时间段的天山云杉重要值大于≤20 a的，天山桦(Betulatianschanica)重要值正好相反。从采伐时间段来看，≤20 a的更新群落中，随采伐强度增加天山云杉的优势地位略有下降，但临近采伐强度90%时又恢复其绝对重要地位；反观天山桦，重要值逐渐由0增加到0.051。在21～40 a更新群落中天山云杉仍保持其优势。表3

2.2.2 高强度采伐Ⅱ(采伐强度90%以上)重要值

随采伐强度逐渐加强，更新群落中天山云杉依旧占绝对性优势但重要值逐渐减小，天山桦反之。而随着更新木长大，天山桦重要值由0渐增，但数值大小与天山云杉仍相差甚远。从不同采伐时间段更新群落来看，≤20 a和21～40 a各乔木重要值并不随采伐强度的增加而变化，且更新群落中不存在天山桦。但在采伐>40 a时，当采伐强度≥99.2%，天山桦渐显其优势，重要值变化时高时低。表4

2.3 灌木、草本层各物种重要值的动态变化

标准地号增加，高采伐强度逐渐加强，直到100%。建立物种数量变化趋势线对数拟合方程，发现样地中灌木和草本的物种数量逐渐减少，但幅度不大。每个标准地内灌木和草本物种总数量平均15.57种，最高可达到24种，物种数量是最低的2.4倍。图1

2.3.1 高强度采伐Ⅰ重要值

对共62种灌木植物和草本植物取重要值≥0.1的物种，基于相对多度、相对高度和相对盖度进行重要值汇总。研究表明，高采伐强度70%～90%的区域内共有11个物种，高山羊角芹、黑花苔草和准噶尔繁缕在采伐≤20 a和21～40 a内都出现，>40 a的范围内无灌木和草本。在距今采伐≤20 a时间段内老芒麦的重要值最大，为0.159，鸢尾在选取范围内最小，为0.104。在采伐21～40 a时，处绝对优势地位的是高山羊角芹，重要值高达0.164，处于相对劣势的是黑花苔草。表5

2.3.2 高强度采伐Ⅱ重要值

高采伐强度Ⅱ中共有14个物种，其中三个采伐时间段内都出现的物种是：高山羊角芹、天蓝岩菊、线叶嵩草和苔草；只出现一次在采伐时间21～40 a或>40 a。在距今采伐≤20 a范围内，高山羊角芹绝对优势，重要值为0.205，是白花车轴草重要值大小的2倍。采伐21～40 a时，黑花苔草重要值最大，为0.246，杂景天(Sedumhybridum)相对劣势。采伐时间>40 a，共有8个物种，只在此阶段出现的是鸢尾、老芒麦和凤仙花(Impatiensbalsamina)，重要值为：0.182、0.124和0.107。表6

图1 各样地内灌木和草本物种数量变化
Fig.1 Changes in the number of shrub and herbaceous species in sample plots

3 讨 论

3.1 伐后更新群落物质组成

森林资源大强度采伐在20世纪90年代前，2000年天保工程在新疆实施，森林资源禁伐，近20 a出现大量更新幼苗幼树，是早期大强度采伐后随森林种源的更新与野生动物微生物相互作用创造小气候有利于天山云杉大量自然更新[9-12]。干扰是植物群落形成的主要决定性因素[13-14]，经高强度采伐后更新群落共有植物33科61属67种。蕨类、百合纲和乔木类植物在伐后更新群落中种类单一，被子植物在更新群落中数量庞大，其中双子叶植物的科、属、种最多，样地中占比重最大[15]，其次是单子叶[16]，说明采伐后的林地生态系统利于双子叶植物在新疆天山地区生长。从灌木、草本物种组成来看，草本植物共57种，菊科种类最多，伐后群落生态环境适宜菊科植物生长，且数量庞大、生命力顽强。14个单科单属与45个单属单种植物具有明显特点，说明高强度采伐后群落中出现了一定数量特征鲜明的植物种类。

实地调查表明，更新云杉群落成层现象明显，大致可分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层是群落最主要层[17]。从木本植物组成角度看，高强度采伐后更新群落只有天山云杉和天山桦两种乔木树种，现存活的天山桦几乎列入濒危树种，应是伐后的群落环境不适宜天山桦的生长，云杉因有强健的根系，林内又存在利于天山云杉幼苗幼树生长发育的环境因子，则更新群落中天山云杉的优势显现。

3.2 乔木层重要值动态变化

干扰过后，存活的植物扩张来占领腾出来的可利用生长空间。在采伐强度Ⅰ等级内，更新群落中天山云杉占绝对性优势，随采伐强度渐增，天山桦地位偶显现。新树种出现小程度削弱了天山云杉的优势度，但影响甚微，变化多呈现在采伐距今20 a左右，因天保工程的实施，禁止采伐后群落结构自行修复未有大的变化[18]，仍保持原有天山云杉优势群落。采伐强度高达90%以上，无论采伐时间距今远近，更新群落中天山云杉依旧具优势，临近100%采伐后天山桦重要值增加，与天山云杉产生群落间竞争，天山云杉主体优势地位小幅度下降。随采伐时间由远到近推移，天山云杉的重要值渐升，天山桦反之。

从高强度采伐基地乔木层数据可知，强干扰会影响群落中乔木树种的组成数量。干扰强度的增加，群落中乔木株数减少，森林郁闭度降低，喜阴的更新天山云杉重要值小程度降低；天山桦作为喜光树种，株数逐渐增多[19]，其相对优势度和重要值随干扰强度的增加而变化，呈现先上升后小幅度下降趋势。在不同采伐时间段，采伐发生时间离现在越远，除采伐强度88.1%外，更新天山云杉的重要值和相对优势度基本都减小[19]，天山桦相反。间接说明新疆天山地区森林经过多年竞争、演替，阔叶树被取代，逐步形成了天山云杉地带性顶极群落。

3.3 灌木、草本层重要值动态变化

随高强度采伐逐渐加强，至100%，灌木和草本物种数量逐渐减少，但幅度不大，平均每个样方物种约在15～16种，伐后灌木与草本物种的总变化差异不明显，对总计62种灌木植物和草本植物取重要值大于等于0.1的物种。在高强度采伐Ⅰ等级内，有11个物种，高山羊角芹的相对多度、盖度和重要值占决定性优势，黑花苔草和线叶嵩草数量较多，准噶尔繁缕、老芒麦、鸢尾的相对高度较好，天山羽衣草的盖度较大。近20 a范围内，有8个物种，重要值较大的为老芒麦、黑花苔草和线叶嵩草；采伐21～40 a内，有6个物种，高山羊角芹的重要值最大，说明高山羊角芹的生长在此环境中适宜性良好且为更新群落内的优势物种[20]。高强度采伐Ⅱ内，共有14个物种，高山羊角芹的相对多度和重要值仍处于绝对优势，黑花苔草的数量、盖度较大，线叶嵩草、苔草和阿尔泰多榔菊的相对高度值大，苔草和天山羽衣草的林地覆盖面积大。近20 a内，有5个物种，高山羊角芹重要值最大；采伐21～40 a内，共10个物种，高山羊角芹、苔草和黑花苔草的重要值偏大；>40 a时，有8个物种，高山羊角芹和鸢尾的重要值较大。

强干扰会轻微影响群落中草本植物的组成，但物种丰富度随采伐强度变化的差异不明显[18]，优势种是林下植物高山羊角芹，物种丰富度高强度采伐Ⅰ<高强度采伐Ⅱ。从采伐时间段的不同来看，物种丰富度因采伐时间段的不同稍有差异。>40 a时丰富度最小，说明高强度采伐直接去除了乔木层对林地的庇护作用，阳光直射后改变了林下稳定的荫凉湿润环境[18]，物种组成减少。一段时间的森林更新自我修复后林下环境稳定，腐殖质的分解和土壤种子库的萌发利于其它物种的侵入，采伐21～40 a的阶段内物种丰富度最大。但随着大乔木林冠舒展开，林分郁闭度的增大与更新幼苗幼树、多种类灌木和草本的生长发育，群落竞争加剧一定程度消长了弱势物种的生长，近20 a物种丰富度略微减少。

4 结 论

20世纪70年代至90年代对森林资源的采伐较为频繁且强度大，伐后更新群落共有植物33科61属67种，双子叶植物占比重最大，伐后林地生态系统利于双子叶植物的生长。乔木层郁闭度大，林下光照不足，灌木种类较少且发育不良，但草本种类繁多且数量庞大。57种草本植物中菊科种类最多，且出现一定数量特征鲜明的单科单属、单属单种植物种类。干扰强度增加，喜阴的天山云杉重要值略微降低，喜光的天山桦数量渐增，其相对优势度和重要值呈先上升后小幅度下降趋势。随着采伐发生时间离现在越远，更新天山云杉的重要值和相对优势度减小，天山桦相反。强干扰会轻微影响群落中小灌木和草本植物的组成，但物种丰富度随采伐强度变化不明显，优势种是林下植物高山羊角芹。物种丰富度随采伐时间段的不同稍有差异，采伐>40 a丰富度最小，森林更新修复后物种丰富度增大，又因近20 a来天保工程禁伐措施的实施使得群落竞争加剧，弱势物种减少，物种丰富度略微减少。