10种园林植物的耐阴性比较研究

温韦华

陈 燕

刘东焕

郭 翎

随着城市化进程的发展，城市建筑密度不断增加，产生了大量荫蔽环境。在园林绿地中，光照不足的林下空间也很常见。荫蔽环境对园林绿化提出了新的要求，耐阴植物的开发显得尤为重要。目前，园林绿化中可应用的耐阴园林植物种类单调、缺乏，人们对于植物耐阴性的认识多局限于经验[1]，因此，了解园林植物材料的生理生化特点和所需要的环境成为新的课题。

刘东焕等[2]研究了不同遮阴水平对玉簪光合特性和生长状况的影响，得出‘金色欲滴’玉簪、白玉簪生长的适宜光强是全光照的30%，适合栽植于阔叶林下或建筑物背面；东北玉簪对光强的要求不严格，既喜阴也耐强光。刘嘉君等[3]比较了4种彩叶树种的光合特性及叶绿素特征，得出4种彩叶树种的光合作用能力强弱顺序为：紫叶李＞紫叶矮樱＞金叶女贞＞‘金叶’连翘。樊超等[4]通过对叶绿素含量、可溶性糖含量、光合特性的量化测定，将‘金焰’绣线菊的耐阴性与‘金山’绣线菊进行了对比，指出‘金焰’绣线菊具有一定的耐阴性。任萌等[5]研究结果表明，遮阴后蓝叶忍冬光合色素质量分数在6月末至8月中旬不断上升，但是变化不显著，遮阴处理对花色素苷质量分数影响显著，蓝叶忍冬可以在85%遮阴条件下正常生长。吴永华等[6]研究了小叶扶芳藤的耐阴性，指出其是强耐阴植物。未见有关‘花叶’锦带、‘黄果’鞑靼忍冬、木本香薷、‘林伍德’连翘、荆芥的耐阴性研究。

了解植物的耐阴性有助于避免不恰当的植物配置。本研究筛选了10种观赏价值高、繁殖方便、管理粗放的园林植物进行耐阴性测试和比较，旨在了解其需光性能，从而为荫蔽空间中园林绿化植物的选择配置提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

试验选用北京植物园引种的10种园林植物：‘花叶’锦带(Weigela florida‘Variegata’)、‘林伍德’连翘(Forsythia×intermedia‘Lynwood’)、蓝叶忍冬(Lonicera korolkowi)、荆芥(Nepeta cataria)、木本香薷(Elsholtzia stauntoni)、‘金焰’绣线菊(Spiraea×bunmalba‘Goldflame’)、‘黄果’鞑靼忍冬(Lonicera tatarica‘Lutea’)、‘金叶’连翘(Forsythia koreanna‘SauonGold’)、白玉簪(Hostaplantaginea)和小叶扶芳藤(Euonymus fortuneivar.radicans)，选择苗龄、生长状态较一致的植株进行试验，种植于北京植物园小井沟苗圃内，地理位置为116°11′51″E、39°59′52″N，海拔95m，给予相同的栽培养护条件。

1.2 试验方法

于2015年6—8月，采用不同密度的遮阴网对实验材料进行遮阴处理，每种处理选取5株植物。设置4种处理：全日照(对照)、50%遮光率的遮阴网处理(50%遮阴)、75%遮光率的遮阴网处理(75%遮阴)和90%遮光率的遮阴网处理(90%遮阴)，每种处理间都进行相同的养护管理。处理8周后测定各项指标。数据处理采用SPSS 19.0软件进行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 形态指标测量及记录

遮阴处理后每2周进行植物形态观察，并记录植株生长情况。8周进行株高、冠幅的测定，并记录数据。

1.3.2 叶面积的测定

对4个遮阴处理下的植株新生长的成熟叶片进行叶面积测定，每种植株采集10个叶片，用扫描仪(MRS-600A3LED，上海中晶)扫描图片样本、用Image J软件计算叶面积。

1.3.3 比叶重的测定

选用4个遮阴处理下的植株新生长的成熟叶片进行比叶重的测定，每种植株采集10个叶片，用打孔机打成圆片后置于电热鼓风干燥箱(BPG 907OA，一恒仪器)中烘干。烘干条件设置为105℃杀青10min后80℃烘至恒重，从而得到干重(G)。计算叶片圆片的面积(S)后，用G/S公式计算出比叶重。

1.3.4 叶绿素含量的测定

遮阴处理8周后，选用与光合数据测定部位相似的同龄成熟叶片进行叶绿素含量的测定。采用80%的丙酮提取法提取叶绿素，采用紫外可见分光光度计(UV—2802S, UNIC)测定在663、646、470nm波长下的吸光值，然后计算叶绿素含量和叶绿素a/b比值。

1.3.5 叶绿素荧光数据测定

图1 不同光照强度处理下植物的株高

图2 不同光照强度处理下植物的冠幅

选择遮阴处理8周后的阴天进行叶绿素荧光数据测定。选取新生长的成熟叶片进行测定，不同遮阴处理下每种植物叶片选取10个。用暗适应夹对测定叶片进行30min的暗适应后，使用便携式植物效率分析仪(Handy PEA Hansatech,UK)测定叶片的荧光数据。

1.3.6 光合数据测定

选择遮阴处理8周后的晴朗天气进行光合数据测定。设定便携式光合作用仪(CIRAS-2，PP system，UK)叶室中的光量子通量密度PP,F, D为800µmol m-2s-1。测定对象为功能叶，部位以向阳健康枝条为佳。

1.4 数据分析

数据分析采用SPSS 19软件进行，数据整理及绘图采用Microsoft Excel 2003软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度处理下10种园林植物的株高、冠幅比较

随着生长环境中光照强度的降低，植物地上部分会朝着能够捕获能多光能的方向生长，常表现为增大植株冠幅、减少分枝数量、增加叶片面积、减少叶片总数等[7]。如图1、2所示，随着遮阴程度的加强，白玉簪、木本香薷的株高呈现越来越高的趋势；‘花叶’锦带、‘林伍德’连翘、小叶扶芳藤、‘金焰’绣线菊的株高呈现先降后升的趋势；‘黄果’鞑靼忍冬、‘金叶’连翘、荆芥、蓝叶忍冬的株高呈现先升后降的趋势。随着遮阴程度的加强，白玉簪、‘花叶’锦带、‘林伍德’连翘、木本香薷的冠幅越来越大；‘黄果’鞑靼忍冬、荆芥、小叶扶芳藤、绣线菊的冠幅呈现先增加后下降的趋势，在75%遮阴条件下最大；‘金叶’连翘、蓝叶忍冬的冠幅呈现先增加后下降的趋势，在50%遮阴条件下最大。

2.2 不同光照强度处理下10种园林植物的叶面积比较

由表1可知，随着遮阴程度的加强，‘花叶’锦带、‘林伍德’连翘、荆芥、木本香薷、‘金焰’绣线菊、白玉簪的叶面积基本呈现越来越大的趋势；蓝叶忍冬、‘黄果’鞑靼忍冬的叶面积先增大，然后下降，这说明植物对一定程度的遮阴产生适应，通过增大叶面积去争取更多的光能，随着遮阴程度的进一步加强，植物的生长受到抑制，叶面积反而变小。

不同遮阴处理下叶面积的变化在不同植物间存在差异。遮阴处理对小叶扶芳藤、‘金叶’连翘的叶面积无显著影响；白玉簪、‘花叶’锦带、‘黄果’鞑靼忍冬在对照下的叶面积显著低于其他处理；荆芥、‘林伍德’连翘、木本香薷的叶面积以90%遮阴处理时最大，显著大于其他处理；蓝叶忍冬的叶面积以50%遮阴处理时最大，显著大于其他处理；‘金焰’绣线菊的叶面积以75%和90%遮阴处理时最大，显著大于其他2个处理。

2.3 不同光照强度处理下10种园林植物的比叶重比较

一般来说，植物的比叶重会随着遮阴程度的加强不断降低。如表2所示，‘金叶’连翘的比叶重随着遮阴程度的加强逐渐降低，表明‘金叶’连翘具有较差的耐阴性。‘黄果’鞑靼忍冬、蓝叶忍冬在75%和90%遮阴处理条件下的比叶重与对照具有显著差异，在50%遮阴处理条件下的比叶重与对照不具有显著差异，表明‘黄果’鞑靼忍冬、蓝叶忍冬耐半阴。白玉簪、荆芥在50%、75%遮阴处理下的比叶重与对照无显著差异，而与90%遮阴处理具有显著差异，说明白玉簪、荆芥具有较强的耐阴性。

2.4 不同光照强度处理下10种园林植物的叶绿素含量比较

植物叶片呈现出的颜色与叶片中叶绿素含量相关，不同种类的叶绿素吸收不同颜色的太阳光。一般情况下，叶绿素含量高、叶绿素a/b比值小的植物具有较强的耐阴性[8]。‘花叶’锦带、荆芥、木本香薷、‘金叶’连翘的叶绿素含量随着遮阴程度的加大越来越高；蓝叶忍冬、‘林伍德’连翘在50%遮阴处理下的叶绿素含量最高；‘金焰’绣线菊、‘黄果’鞑靼忍冬、白玉簪、小叶扶芳藤在70%遮阴处理下的叶绿素含量最高(图3)。

一般情况下，阴生植物的Ca/Cb值较小，适合生长在遮阴处，这是植物界适生态环境的完善形式。除‘金叶’连翘外，其他9种植物的Ca/Cb均不超过20(图4)。

2.5 不同光照强度处理下植株的净光合速率比较

图3 不同光照强度处理下植物的叶绿素含量

图4 不同光照强度处理下植物的叶绿素Ca/Cb

净光合速率能反映出植物对同化物的积累能力，是反映光合作用的主要指标[9]。如表3所示，随着遮阴程度的加大，植物叶片在800µmol m-2s-1光强下的净光合速率发生变化。不同种植物的净光合速率变化趋势不同。‘林伍德’连翘、木本香薷、‘金叶’连翘在50%遮阴条件下净光合速率最高，与对照无显著差异，而显著高于在75%、90%遮阴条件下的净光合速率，说明这些植物较耐阴；蓝叶忍冬、荆芥、‘黄果’鞑靼忍冬的净光合速率在对照条件下显著高于其他处理，并随着遮阴程度的加大越来越低，表明这几种植物具有较差的耐阴性；而‘花叶’锦带在对照条件下为最低，显著低于其他光照条件，随光强的降低而升高，说明‘花叶’锦带耐强阴。‘花叶’锦带叶片呈黄绿相间，遮阴程度加强时，叶片逐渐变成全绿色，黄叶纹路消失。绿色叶片更有助于捕获光能，是适应环境变暗的结果。

2.6 不同光照强度处理下植株的叶绿素荧光数据比较

Fv/Fm值反映了植株叶片光合系统PSⅡ原初光化学效率，它是反应植物光抑制程度的可靠指标[10]。

小叶扶芳藤在对照下的Fv/Fm值均低于0.8，说明其不耐强光照。在各光照处理条件下，‘花叶’锦带、‘黄果’鞑靼忍冬、荆芥、蓝叶忍冬、‘林伍德’连翘的Fv/Fm值均大于0.8，说明它们具有较强的耐光性。‘金叶’连翘在对照下Fv/Fm值低于0.8，在遮阴条件下，Fv/Fm值高于0.8，说明其耐光性居中。白玉簪在90%遮光条件下的Fv/Fm值高于0.8，说明其不耐强光，与观测结果一致。木本香薷在对照条件下的Fv/Fm值不低于0.8，其他光照条件下均低于0.8，说明其不耐强光。‘金焰’绣线菊在对照和50%遮阴条件下的Fv/Fm值高于0.8，在其他光照条件下低于0.8，说明其具有一定的耐光性。

在不同光照条件下，10种园林植物的最大光化学效率Fv/Fm变化趋势不一。‘花叶’锦带、荆芥的Fv/Fm值随着遮光程度的增加先升后降，在50%遮阴条件下最高。‘黄果’鞑靼忍冬、‘金叶’连翘在对照处理下的Fv/Fm显著低于其他处理，其他3个处理间无显著差别，说明强光照对它们产生了光抑制，PSⅡ原初光能转换效率受到抑制。随着遮阴强度的增加，白玉簪的Fv/Fm值反而显著增加，在90%遮阴时达到最高，说明白玉簪耐阴能力极强。‘林伍德’连翘、蓝叶忍冬的Fv/Fm值在各光照条件下无显著变化。木本香薷在50%遮阴、75%遮阴处理下的Fv/Fm值与对照无显著差异，在90%遮阴处理下的Fv/Fm值显著低于其他处理，说明其较耐阴。小叶扶芳藤、‘金焰’绣线菊在对照和50%遮阴处理下的Fv/Fm值显著高于其他处理，说明其有一定的耐阴性(表4)。

2.7 不同光照强度处理下10种园林植物观赏效果的比较

对不同光照强度处理下的10种园林植物进行生长发育观察和记录，得出以下结论。

白玉簪在强光下叶片卷曲、边缘枯黄，长势弱，没有花芽分化，遮阴处理下长势旺盛，花量增加，但是90%遮阴处理对其花期具有一定的延迟。

‘花叶’锦带在强光下会产生焦叶，生长势差，新生枝条少，遮阴处理下新生叶片、枝条显著增加，但是90%遮阴条件下花色叶变成全绿色，影响观赏特性。

‘黄果’鞑靼忍冬、蓝叶忍冬表现出一定的喜光性，在对照条件下生长强健、新生枝条多、花量大；在50%和75%的遮阴条件下也生长良好，90%处理下新生叶少而枝条无力。

‘金叶’连翘在对照条件下会出现叶片变白、纸质化的病理现象，在75%和90%遮阴条件下叶色变绿，影响观赏特性。

荆芥在对照和50%遮阴条件下均能生长良好，花量以对照下最多；但是在75%和90%遮阴处理下会出现花量减少、丛生枝条伏地、基部叶片腐烂现象。

‘林伍德’连翘在对照条件下叶片小，容易发生萎蔫，观赏效果不佳。在遮阴条件下，甚至是90%遮阴处理下仍能新生枝条，但是枝条无力、徒长，生长不佳。

表1 不同光照强度处理下10种园林植物的叶面积

表2 不同光照强度处理下10种园林植物的比叶重

表3 不同光照强度处理下植物的净光合速率

表4 不同光照强度处理下10种园林植物的“Fv/Fm”

表5 10种园林植物耐阴性的综合评价得分

木本香薷在对照条件下植株紧凑，遮阴条件下株丛茂密，强荫环境中，丛生枝条容易发生倒伏，不利于株型的保持，花量叶量明显减少。

小叶扶芳藤无论在对照还是遮阴条件下均能生长良好。遮阴环境下，新生枝条数量增加，有助于增加绿化覆盖率。

‘金焰’绣线菊在对照条件下，叶片减少，有碍观赏性，以在50%遮阴条件下的生长势和观赏性最佳。

3 10种园林植物耐阴性的综合评价

植物对弱光的适应是一种复合性状，植物为了获得更多的光能会通过增加叶面积、提高叶绿素含量来进行适应[11]。本文对不同遮光处理下的植株株高、冠幅、叶面积、比叶重、叶绿素含量、净光合速率、光化学效率进行测量的同时，还观测了10种植物的生长表现。本文采用打分法[12]进行耐阴性的综合评价，根据本实验测得的指标，对10种园林植物进行单一因素分析，由1～10得出各种植物的耐阴排序值，各排序值相加后得出平均值即为综合得分(表5)，得分越大耐阴性越强。

通过耐阴性及生长效果综合评价，10种园林植物依据耐阴性强弱分为3组：1)强耐阴植物：白玉簪、小叶扶芳藤；2)耐半阴植物：蓝叶忍冬、木本香薷、‘黄果’鞑靼忍冬、‘花叶’锦带；3)稍耐阴植物：荆芥、‘林伍德’连翘、‘金焰’绣线菊、‘金叶’连翘。在对耐阴性排序时，各指标与观测结果较一致，但存在一定程度的偏差，可能与测定时的环境有关系。

4 10种园林植物的园林应用探讨

在进行园林景观植物配置时要做到因地制宜，选择合适的植物种类来营造园林景观，既要考虑到景观效果的呈现，又要考虑到空间能够满足植物生长的需要。

强耐阴植物：白玉簪、小叶扶芳藤。此类植物能充分利用弱光进行光合作用，即使在90%遮阴条件下也能正常生长，属于耐阴适应性佳的植物类型。可以配置于高架桥下、建筑物北侧、林下等光照强度较弱的环境中。

耐半阴植物：蓝叶忍冬、木本香薷、‘黄果’鞑靼忍冬、‘花叶’锦带。这4种植物在各种光照条件下生长的综合适应性最好，在全光照、50%遮阴和75%遮阴条件下生长良好。可栽植于植物群落的上层、中层、下层或者是群落的外围使用，如公园绿地、道路隔离带、宅间绿地、疏林下等。

稍耐阴植物：荆芥、‘林伍德’连翘、‘金焰’绣线菊、‘金叶’连翘。此类植物最适宜生长在50%遮阴环境下，既不耐强阴也不耐强光，属于适应性范围较窄的园林植物类型。可以配置于周围有遮挡的街边绿化、宅间绿化或者疏林下的绿化中。

此外，‘金叶’连翘、‘花叶’锦带、‘金焰’绣线菊等彩叶植物，耐阴性较弱，即使在遮阴环境中能正常生长也丧失了彩叶的观赏特性，因此在园林景观的营造中要注意将其栽植于光线较充足的环境中。

注：文中图片均由作者绘制。