不同光质对小白菜叶片发育和光合作用的影响

樊小雪，高文瑞，孙艳军，李德翠，史珑燕，韩 冰，徐 刚

(江苏省农业科学院 蔬菜研究所，江苏 南京 210014)

0 引言

光是影响植物光合作用的重要环境因素，光对植物光合作用的调节主要有三点：影响叶片发育；激活光合作用关键酶活性；提供各级反应需要的能量.其中光质对植物形态建成、生长发育以及许多生理反应起着至关重要的作用[1].目前，关于光质对叶菜类作物生长发育的影响在油菜[2]、生菜[3,4]、决明[5]等作物上均有报道，但关于不同光质下小白菜叶片发育和光合性能的相关报道较少.

叶片是植物捕捉光能并进行光合作用的主要器官，光照条件强烈影响植物叶片解剖结构、形态和生理生化参数.蓝光可以增加上表皮厚度和栅栏组织厚度，从而增加叶片厚度，红光可以降低下表皮和海绵组织厚度[6].文献[7,8]研究了不同光照条件下小白菜光合速率.目前，对于不同光质对小白菜叶片结构以及发育方面的研究较少.本试验研究了不同光质对小白菜叶片发育以及光合能力的影响.

1 材料和方法

1.1 材料

小白菜(Brassicacampestrisssp.chinensis.Makino)供试材料为“特矮青”品种，由南京绿领种苗有限公司提供.将小白菜种子放入清水中浸泡4～8 h，放入装有基质草炭+蛭石+珍珠岩(体积比为3∶1∶1)的穴盘中育苗.环境条件如下：自然光照条件，温度20 ℃±2 ℃，光周期12 h·d-1，相对湿度控制在70%～90%.当幼苗第2片真叶完全展开时，选取形态长势一致的幼苗移栽入营养钵(6 cm×6 cm×10 cm)中，基质选用草炭+蛭石+珍珠岩(体积比为1∶1∶1)，置于4种不同光质和镝灯下培养，光源距离植株高度为30 cm.保持室内温度为20 ℃～26 ℃，光周期为12 h·d-1，每天用园式配方营养液进行浇灌，每钵浇80 mL营养液，生长30 d待测.

1.2 光处理

以日光色镝灯(LZ400D/H)作为对照(CK)，设置 4种不同LED光质处理：黄光(Y)、绿光(G)、红光(R)和蓝光(B).根据前人对小白菜光合特性的研究，设置生长光密度(Photosynthetic Photon Flux Density, PPFD)为150 μmol·m-2·s-1.不同光谱设置见表1.

表1 LED光谱能量分布的技术参数Tab. 1 Major technique parameters of different light spectral energy distribution under LED

1.3 测定项目和方法

1.3.1 生长指标测定

随机选取不同光处理下生长一致的植株进行生长分析.用电子天平测定鲜质量.株高为从茎基部到最高部.采用肖强等[9]研究方法测定叶面积.采用黄俊[7]的研究方法测量比叶重.

1.3.2 代谢产物含量测定

采样时间为上午10点，植株在光下照射3 h.采用LI等[10]的方法测定可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，采用张以顺[11]的方法测定游离氨基酸含量.

1.3.3 叶片组织解剖结构观察

采用LI等[10]的方法观察叶片组织解剖结构.

1.3.4 叶片气孔结构的观察

采用LI等[10]的试验方法观察叶片气孔结构.

1.3.5 光合作用的测定

每处理随机选取长势一致的3株植物，每株上选取第 4 叶位的功能叶进行测定.采用便携式光合测定系统(Li-6400，美国)于上午 9:00-11:00 进行光合测定.测定时使用开放气路，叶室温度为25 ℃±1 ℃，人工光源光强为 800 μmol ·m-2·s-1，环境 CO2浓度为 380 μmol· L-1±10 μmol ·L-1，相对湿度(RH)为60%～70%.测量小白菜的净光合速率(Pn).

1.4 数据处理

数据测量均选择长势健壮、整齐的植株，每处理重复3次，每个处理选择5株植物.数据整理分析采用Microsoft excel 2003和SPASS 16.0系统，进行一维方差分析(ANOVA)，采用Tukey法分析显著性差异(P<0.05).

2 结果

2.1 不同光质对小白菜生长的影响

如图1所示，不同光质对小白菜的生长有显著差异.与CK相比，红光LED显著增加小白菜株高，蓝光LED显著抑制株高.蓝光LED下叶片叶面积显著高于其他处理.小白菜植株鲜样质量在蓝光LED下最大，其次是红光LED处理；鲜样质量在CK处理下最小.蓝光 LED下比叶重最大，其次是CK；绿光LED和黄光LED显著低于CK.

2.2 不同光质对小白菜叶片碳氮化合物的影响

由图2可知，小白菜叶片中可溶性蛋白、游离氨基酸和可溶性糖含量在蓝光LED下最高，在黄光LED下含量最低.小白菜可溶性蛋白含量从大至小依次为：B>CK>R>G>Y；可溶性糖和游离氨基酸含量从大至小依次为B>R>CK>Y>G.

2.3 不同光质对小白菜叶片解剖结构的影响

不同光质对小白菜的叶片解剖结构影响差异显著.如图3所示，小白菜的叶片厚度、栅栏组织长度和海绵组织的长度在蓝光LED下最大，CK次之，黄光LED下最小.试验发现蓝光LED下叶片厚度，栅栏组织长度和海绵组织长度分别比白光对照高出12.6%、13.2%和12.3%，蓝光明显促进小白菜叶片栅栏组织和海绵组织增厚.

图1 LED光质对小白菜生长的影响Fig. 1 Effects of LEDlight quality on growth of pakchoi

图2 LED光质对小白菜叶片碳氮化合物的影响图3 不同光质下小白菜叶片解剖结构数据Fig. 2 Effects of LED light quality on concentration of carbonitride in leaves of pakchoiFig. 3 Data of leaf anatomy structure inpakchoi leaves under different light quality 注:图中不同字母表示差异显著(P<0.05) 注:图中不同字母表示差异显著(P<0.05)

2.4 不同光质对小白菜叶片气孔结构的影响

试验数据显示，不同光质处理下小白菜叶片下表皮气孔形态及排列方式都有显著差异(图4).

图4 不同光质对小白菜叶片下表皮气孔特征的影响Fig. 4 Effects of different LEDlight quality on leaf lower-surface stomata in pakchoi leaves

与CK相比，蓝光LED下气孔频度最大，排列紧密；孔开度较大，单个面积较大；红光LED下气孔形态偏圆形，单个面积较小，排列疏松；黄光LED和绿光LED处理下，气孔狭长，频度较小.各处理叶片下表皮单个气孔面积顺序依次为：B>CK>G>R>Y；下表皮的气孔频度顺序依次为：B>CK>R>G>Y(图5).

2.5 不同光质对小白菜光合作用的影响

小白菜叶片的光合速率在不同光质下差异显著，最大值是最小值的8倍之多(见表2).小白菜的光合速率在蓝光LED下最高，显著高于其他光照处理.与对照CK相比，蓝光 LED下光合速率上升了28.9%，气孔导度、蒸腾速率也显著增加.黄光LED、绿光LED和红光LED处理下，各个光合指标数值出现下降.各光处理之间，胞间二氧化碳浓度没有显著性差异.以上结果表明，与CK相比，小白菜在蓝光光谱下光合能力较高.

图5 不同光质下小白菜叶片下表皮气孔数据Fig. 5 Data statistics of leaf lower-surface stomata inpakchoi leaves under different light quality

注：图中不同字母表示差异显著(P<0.05)

表2 不同光质对小白菜光合作用的影响Tab. 2 Effects of different LEDlight quality on photosynthesis in pakchoi leaves

注: 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05) .

3 讨论

3.1 不同光质对小白菜形态和碳氮代谢的影响

不同光质能够影响植物的形态生长和光合产物的代谢.本试验发现，蓝光显著抑制小白菜的株高，而红光可以促进茎伸长作用，这与Li 等人研究结果是相同的[12].植物激素与植物的株高和伸展关系密切，蓝光可以调节植物内源激素含量水平来完成对茎的生长调节.蓝光可以提高吲哚乙酸氧化酶的活性，降低生长素含量，从而抑制植物的生长；蓝光还可以改变细胞壁的性能，对茎伸长产生抑制作用[13,14].而红光能够促进赤霉素含量的增加，促进细胞伸长生长从而对茎的伸长有促进作用[14].本研究发现蓝光有利于小白菜叶片伸展，这与在陆地棉上的研究结果相似[10].

试验发现小白菜叶片中游离氨基酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量在蓝光下最高，说明蓝光有利于植株氮素的合成与积累.光质影响可溶性糖含量的原因一方面可能是光质可以通过诱导光敏色素活性调控糖代谢酶活性；另一方面也可能是光质影响碳水化合物的吸收从而改变了可溶性糖含量[15].

3.2 不同光质对小白菜叶片解剖结构的影响

光质的改变会强烈影响叶片的解剖结构，蓝光通过增加栅栏组织和海绵组织厚度提高叶片厚度；而红光会减少下表皮厚度和海绵组织厚度[6,16].本试验也发现了相似的结果，小白菜栅栏细胞长度和海绵细胞长度在蓝光处理下增加，而红光、黄光和绿光明显抑制栅栏细胞长度(图 3).叶绿体主要存在于栅栏组织中，叶绿体中的基粒片层含有大量光合色素和光合酶[3]，这也是蓝光处理能促进植株光合作用的重要原因之一.

3.3 不同光质对小白菜叶片下表皮气孔的影响

气孔是植物与外界进行气体交换和蒸腾作用的主要通道，在调节植物CO2吸收量以及控制蒸腾失水量方面具有重要作用[17].通过图4可以看到，蓝光下气孔开度最大.前人研究发现，蓝光因子可以通过激活质子泵调控气孔开度，利于气孔进行气体交换.不仅如此，蓝光还可以通过促进有机溶质的合成来调节保卫细胞水势，这与本试验结果中的蓝光促进各种代谢产物含量也是一致的.

在对气孔的结构，试验结果发现红光和黄光处理下气孔呈现偏圆形，文献[18]认为圆形的气孔属于不正常的发育，而椭圆形状的气孔具有气孔的独特特点，才能发挥正常的功能，因此蓝光下气孔呈椭圆形，是较好的结构状态.

3.4 不同光质对小白菜光合速率的影响

大多数高等植物根据品种特性不同，一般在红光或者蓝光下光合速率会有不同程度提高[10,19,20].本试验结果发现，蓝光处理下植株的光合速率最高，显著高于其他处理，这与蓝光处理下气孔导度和蒸腾速率较大是相关联的.而黄光和绿光处理下光合速率都相对较低.通过分析小白菜叶片解剖结构可以发现，黄光和绿光处理导致叶片栅栏组织和海绵组织生长受抑制，这也是黄光和绿光处理下光合作用较弱的重要原因.

4 结论

从不同光质处理对小白菜的影响来看，蓝光处理下，小白菜叶片栅栏组织和海绵组织发育良好，利于光照的吸收；叶片气孔开度较大，气孔呈良好的椭圆形，气孔导度大，利于进行气体交换；这些特征都为蓝光促进小白菜光合效率提供了有利条件.同时配合观察植株鲜质量和比叶重等指标，结果表明，蓝光处理下小白菜生长状态最佳，在栽培中可以通过增加蓝光辐射来促进小白菜生长.