气候变化对秦岭太白红杉分布影响预测

妙旭华，赵晓冏,2,3，孟浩贤

(1.甘肃省环境科学设计研究院，甘肃 兰州 730000；2.中国科学院 西北生态环境研究院，甘肃 兰州 730000；3.中国科学院大学，北京 100049)

近100年来，全球气候已发生显著变化，在高山和高纬度地区更为明显[1]。气候变化已对自然植被和物种分布产生影响。大量研究表明，气候变化背景下鸟类和蝴蝶等生命短、易迁徙的物种会向高海拔和高纬度迁移[2]。然而，森林生命周期长，一旦定植即不能移动，难以对气候变化作出快速响应。因此，揭示森林分布对气候变化的响应并预测气候变化背景下森林的分布格局受到极大关注。

高山林线广泛分布于全球高山区域，是亚高山森林和高山植被之间的生态过渡带，是树木生存的海拔上限[3]，对气候变化响应敏感[4]，是揭示气候变化对森林影响的理想研究对象。学者普遍认为全球高山林线受低温影响形成，气候变暖影响全球范围高山林线的地理分布和林线动态[5]。高山林线对气候变化的响应机制是模拟和预测气候变化对全球森林影响的理论基础[4,6]。

秦岭主峰太白山气候变化显著，历史气象数据表明，过去60年太白山年均温呈极显著上升趋势(P<0.000 1)，气候倾向率为0.30 ℃/10a[7]。太白红杉(Larixchinensis)是秦岭太白山林线树种，分布范围狭小，是我国二级保护物种、秦岭特有种，主要分布在太白山高山区域，对气候变化十分敏感。预测气候变化对太白红杉分布的影响，可为气候变化下太白红杉的保护提供理论依据和指导，然而国内外尚未对此开展相关研究。虽然现有模型在预测物种分布范围上有较大难度，但只要选择的模型合理，在物种分布样点和数据空间分辨率选择合理、模型参数优化的基础上，预测的物种分布范围也可满足研究需要。

目前物种潜在分布模型层出不穷，包括生态位模型(BIOCLIM、BLOMAPPER、DIVA、DOMAIN)、动态模拟模型(CLIMEX)、广义相加模型(GAM)、广义线性模型(GLM)、基于检验假设的分布预测模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)等，不同模型的侧重点不同[8]。上述模型虽然被广泛应用于物种分布预测，但它们在预测物种分布范围上存在不同程度的问题[9-10]。MaxEnt模型是以最大熵理论为基础的密度估计和物种分布预测模型[9]，该模型在进行物种生境预测与评价时，只需要目标物种出现点的数据，即使出现点数据较少也具有较高的预测精度，故近年来得到了广泛的应用。本研究针对太白红杉分布范围开展实地调查，采集大量太白红杉分布样点数据，利用遥感影像解译太白红杉分布范围，揭示太白红杉的分布情况，运用MaxEnt模型预测未来100年气候变化情景下太白红杉的分布格局及其变化，以期为气候变化下太白红杉的保护提供科技支撑，并丰富气候变化对森林分布影响的研究。

1 研究区概况

太白山位于陕西省境内，是秦岭山脉的主峰，处于秦岭中段，地理位置为107°22′30″～107°51′30″E、33°47′30″～34°07′50″N，东自周至县西老君岭，西至太白县鳌山，南起周至县龙洞沟，北到眉县营头镇黑虎关，山体东西长约45 km、南北宽约34.5 km，总面积563.25 km2。秦岭主脊从中穿过形成南北坡，南坡相对平缓，河谷开阔，北坡极为陡峭，多为深切峡谷。太白山是我国青藏高原以东大陆东部最高峰，本研究区域包括秦岭主峰太白山及其周边山地。

2 研究方法

2.1 太白红杉分布范围解译

2.1.1 数据来源与处理

本研究分别于2008年6—9月和2009年7—8月在太白山南北坡对太白红杉、高山灌丛和巴山冷杉进行了野外实地调查，采集了大量分布点数据，这为遥感解译提供了参考。本研究采用的遥感数据为SPOT影像，分辨率为5 m，时相包括2007年冬季、2008年夏季。

同时对收集到的两期影像进行图像增强处理，按照太白红杉的海拔分布范围2 600～3 600 m，裁切出该范围内的影像，以减少后续工作量。

2.1.2 太白红杉分布范围的遥感解译

本研究在野外调查的基础上，采用ENVI软件中面向对象的信息提取方法提取了太白红杉分布范围。根据野外调查和相关研究得知，太白红杉主要分布于海拔2 800～3 500 m的地段，在3 100～3 500 m之间基本都是太白红杉纯林，在2 900 m左右会出现太白红杉和巴山冷杉的混交林。在充分研究太白红杉林光谱特征的基础上，首先将海拔在3 100～3 500 m之间的夏季遥感影像划分为纯太白红杉林(编码为1)和其他类型(主要包括巴山冷杉和裸地，编码为0)，提取编码为1的类型；由于太白红杉林和巴山冷杉林的反射光谱很相似，因此在其交界处，很难将二者区分开来，但太白红杉属于落叶松，随着冬季树叶掉落，其反射光谱也会发生很大变化，因此可根据冬季遥感影像，将研究区域划分为巴山冷杉林(编码为2)和非巴山冷杉林(主要包括太白红杉和裸地，编码为3)，提取编码为2的类型；然后在夏季影像中的太白红杉和巴山冷杉混交林中剔除类型2，得到混交林中的太白红杉林(编码为4)，最后将夏冬两个时相中提取的编码1和编码4合并，得到完整的太白红杉林分布数据。

本研究采用遗漏误差、冗余误差和总体误差评价解译结果精度。首先将野外调查的太白红杉和巴山冷杉的样点数据分别编码为1和0，参照WRIGHT et al.的研究[11]，根据已知太白红杉和巴山冷杉的样点数据，用样本误差矩阵计算总体误差矩阵和遗漏误差，然后用总体误差矩阵估计总体误差和冗余误差。经过计算，解译结果的总体精度达到98.3%、总体误差为2.1%，太白红杉样点遗漏误差为6.2%、冗余误差为8.9%，巴山冷杉的遗漏误差为1.7%、冗余误差为0.6%。

2.2 太白红杉分布预测

2.2.1 模型数据处理

MaxEnt模型运行需要样本信息、环境变量和模型参数。本研究采用的环境变量包括地形数据和气候数据。地形数据包括坡向、坡度和海拔3个数据层，气候数据包括降水量和温度。地形数据从30 m分辨率的数字高程模型数据获取。气候数据来源于WorldClim数据集(http://www.worldclim.org)，该数据集包括年均温、月平均日温差、等温线、温度/降水季节性变化、最热月最高温、最冷月最低温、温度年变化范围、最干/湿月均温、最冷/热季均温、年降水量、最湿/干月降水量、最湿/干季降水量、最热/冷季降水量。为降低各因子之间的重叠性，本研究采用主成分分析法(PCA)对环境变量进行定量分析，选择主导环境因子作为后续研究的因子。

气候情景采用政府间气候变化委员会(IPCC)排放情景特别报告(SRES)推荐的A2和B2情景[12]，A2是温室气体的中-高排放情景，B2是中-低排放情景。本研究将在A2和B2情景下分别研究太白红杉未来100年内3个时期(2020、2050、2080年)的分布。

太白红杉分布数据从遥感解译数据获得。在太白红杉分布范围内生成330个随机点，提取随机点对应的太白红杉分布数据，并将太白红杉分布数据随机分为训练数据(占25%)和测试数据(占75%)。

2.2.2 模型预测结果评价

本研究用实际分布样点和实际不分布样点数据对模型预测结果进行评价，选取指标为受试者操作特征曲线下面积(AUC)。

AUC值用来评价预测模型区分实际分布样点和实际不分布样点的性能好坏，它是使用最为广泛的模型性能评价方法之一，其值越大表示模型判断力越强。理想情况是模型预测分布区与物种实际分布区完全吻合，此时的AUC值为1。AUC值越大表明模型性能越好，当AUC值为0.5时说明模型的性能较差(表1)。

表1 AUC值及其与模型准确性的关系

3 结果分析

3.1 太白红杉分布现状

太白红杉地理分布范围为107°21′～107°49′E、33°52′～34°11′N(图1)，沿山脊线东西狭长分布，分布面积为53.52 km2，东段分布较多且呈连片状，西段则分布相对较少。太白红杉主要分布在海拔2 800～3 400 m，集中分布在海拔3 100 m左右；太白红杉南坡比北坡分布得多，对南北坡的太白红杉面积做统计得出，南坡太白红杉占到65.28%，约是北坡太白红杉面积的2倍。太白红杉在60°以下的坡度内均有分布，主要分布在12°～40°的坡度之间，占80.2%，分布最多的坡度为31°，平均坡度为26.0°。

图1 太白红杉分布现状

3.2 太白红杉分布预测

3.2.1 环境因子贡献

本研究分别对A2和B2两种气候情景下未来3个时期(2020、2050和2080年)的太白红杉分布进行了预测。在MaxEnt模型中，环境因子对太白红杉分布预测的贡献率存在很大差异：海拔的贡献率最大，达到91.8%，其次为年均温，贡献率为2.26%，最冷季均温的贡献率为1.42%，其他环境因子的贡献率都很小。

3.2.2 太白红杉未来分布格局

本研究中，通过计算AUC值，得出MaxEnt模型预测精度的AUC值均大于0.93，其中训练数据的AUC值为0.938，验证数据的AUC值为0.934，Kappa值达到0.81，表明MaxEnt模型对太白红杉在太白山分布区的模拟精度达到了“非常好”的程度。

MaxEnt模型对未来100年内太白红杉分布生境的适应性进行了判断，得到了太白红杉在预测地区的存在概率，取值范围为0～1。以模型计算的太白红杉存在概率0.05为界，获得A2和B2两种情景下太白红杉的适宜分布面积(表2)和地理分布(图2)。

从表2可知，A2情景下，2020年太白红杉适宜分布区面积为263.59 km2，占研究区总面积的8.83%，到2050年将减少到214.50 km2， 到2080年则将急剧减

表2 不同情景下太白红杉适宜的分布面积 km2

注：表中存在概率<0.05表示太白红杉不存在的区域；0.05～1表示太白红杉适宜分布区域，值越接近1越适宜太白红杉分布。

图2 太白红杉生境适应性分布

少到46.34 km2，仅占研究区总面积的1.55%；B2情景下，太白红杉适宜分布范围也逐渐减少，2020年太白红杉适宜分布区面积为269.52 km2，占研究区总面积的9.03%，到2050年将减少到233.00 km2，到2080年将进一步减少到140.99 km2，占研究区总面积的4.73%。从分布范围看，A2情景下分布范围明显比B2情景下的范围要小，并且A2情景下太白红杉减少的速度要大于B2情景。与太白红杉实际分布范围对比可以看出，在2050年之前两种情景下的适宜分布范围都远大于实际分布范围，但到了2080年，A2情景下的适宜分布范围减少到比实际分布范围还要小。

从图2可知，两种情景下，生境适宜性越高的区域消失得越快，也即高适宜区域逐渐转变为低适宜区域，最终变为不适宜区而消失。A2情景下，到2080年高适宜区域已经所剩无几，只集中在东段零星区域；B2情景下，东西两段还都有分布。两种情景下，中段的太白红杉都比两端的要先消失，尤其在A2情景下，中段的太白红杉消失更快，到2080年中段部分地方的太白红杉将完全消失，出现生境的断裂，将东西两段割裂开来，而B2情景下，太白红杉的分布始终保持生境的连通性。两种情景下，西段的太白红杉比东段的先消失，边缘的比中心的先消失，尤其在2050年以后，消失的范围更为明显，这也可以从面积变化上得到验证。在东段，两种气候情景下，随着时间的推移，太白红杉最适宜生长上限有向高海拔迁移的趋势。从海拔因子来看，低海拔的太白红杉先消失。从年均温分析，高温度分布区的太白红杉先消失。

4 结论与讨论

本研究中，我们基于遥感影像解译了太白红杉当前的分布范围，运用MaxEnt模型预测了21世纪A2、B2两种气候情景下太白红杉分布范围的变化。结果表明：太白红杉地理分布范围为107°21′～107°49′E、33°52′～34°11′N，沿山脊呈东西狭长分布，分布面积为53.52 km2，主要分布在海拔2 800～3 400 m之间，平均海拔3 100 m，南坡太白红杉多于北坡；21世纪太白红杉适宜分布面积均下降，A2情景下减少趋势很明显；两种气候情景下，太白山东段的太白红杉最适宜分布上限趋于向高海拔迁移。

在解译太白红杉林分布范围过程中，太白红杉林下限为太白红杉和巴山冷杉的混交林，由于它们的反射光谱很相似，因此很难区分开来。但太白红杉属于落叶松，冬季在树叶掉落的情况下，其反射光谱与巴山冷杉有很大差别，因此可结合太白红杉林冬季和夏季的遥感图像将太白红杉林下限与巴山冷杉分开。而太白红杉林上限与草甸却很难分开，因为太白红杉林分布上限植株稀疏，林下草甸盖度高，所以难以区分太白红杉林分布上限与高山草甸。

在MaxEnt模型对太白红杉分布的预测中，环境因子的贡献率存在很大差异，海拔的贡献率最大，达到91.8%，成为第一主导因子，而类似的研究中对物种分布贡献率大的多为气温、降水等相关因子。这一方面可能与太白红杉独特的地理分布密切相关，另一方面可能是本研究所用到的地形数据分辨率为30 m，可以较为精确地表达出地形因子对太白红杉的影响，而同类研究中为了和气候数据分辨率保持一致，将地形数据都统一到了更低的分辨率上，这在很大程度上降低或消除了地形影响，将地形的贡献率降低了。

在未来100年内，A2和B2情景下太白红杉的适宜分布范围，到2080年分别减少到1.55%和4.73%。从分布范围上看，A2情景下的分布范围明显比B2情景下的范围要小，西段的太白红杉比东段的先消失，边缘的比中心的先消失。两种情景下太白红杉分布范围有如此明显的差异，在于A2情景是温室气体的中-高排放，而B2是中-低排放。根据相关研究[7]，研究区域的年均温增幅大于B2情景，A2和B2情景下平均增温分别为0.48和0.35 ℃/10a。而本研究结果表明，年均温是影响太白红杉分布范围的第二主导因子，太白红杉对气温敏感，故随着气温升高，处于低海拔的不适宜高温环境的太白红杉率先消失，同时太白红杉适宜生长的上限也向高海拔低温环境迁移。

MaxEnt模型是一种基于生态位原理的生境适宜性模型，应用物种出现点数据和环境变量数据对物种生境适宜性进行评价，具有较高精度，但所需因子可自由选择，因此如果没有把影响太白红杉分布的重要因子考虑到预测模型中，则会极大地影响预测结果。物种灭绝是一个复杂过程，包括环境因子的限制和物种间的竞争等。MaxEnt模型并没有考虑物种对环境因子的适应性及物种间的竞争关系，这极大地影响了它的预测精度。然而，目前仍没有模型能很好地耦合物种竞争关系，从而准确预测物种分布的变化。本研究对太白红杉未来100年内分布范围的预测仅能提供参考，重点在于揭示太白红杉分布的限制因子。

此外，气候变化情景也极大地影响对物种分布范围的预测。当前的气候模型仅考虑了温室气体排放与气候变化，而忽略了温室气体的反馈作用。一方面，大气中温室气体深度上升导致气温上升；另一方面，温度上升改变碳循环。近10年来，全球气候模型与全球碳循环模型的耦合研究受到极大关注[13]。COX et al.[14]采用气候-碳循环耦合模型对从2000年至2100年的全球陆地平均增温进行了预测，其预测值(8.0 ℃)高于IPCC(2007年)第4次评估报告中所有情景的预测值(1.4～6.4 ℃)。IPCC的预测没有考虑碳循环对气候变化的反馈效应，而COX et al.采用的气候变化预测模型，其不确定性在于假定土壤呼吸对温度的敏感性保持一致[15]。