滇青冈不同家系的种子特征分析

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(西南林业大学， 云南 昆明 650224)

滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)属壳斗科(Fagaceae)青冈属常绿阔叶乔木，别名滇椆、拟槠，是西南特有的乡土阔叶树种，也是滇中高原亚热带顶级群落半湿润常绿阔叶林的建群种之一，其具有萌发力强、耐砍伐的特点；花期5月，果实成熟于10月；主要分布于滇中地区海拔1 500～2 500 m的中山陡坡或石灰岩山地，贵州和四川也有分布[1-3]。滇青冈种仁淀粉含量达55.71%，鞣质15.75%，蛋白质4.50%，脂肪3.30%，纤维素1.31%；其种子可供食用和酿酒，树皮和壳斗可用于提取栲胶，是一种多功能树种[4-6]。

种子是植物从亲代到子代的主要载体，与植物繁衍后代有密切的关系[7]。种子形态是物种遗传变异的重要特征之一，种子形态和大小不仅决定扩散能力，也影响萌发和幼苗生长及种群分布格局，了解种子特征，可为播种和苗木培育提供信息和相应技术措施的制定[8]。较大部分种子的宽度及长度在遗传和对环境适应上具有紧密相关性，种子形态指标是树木较稳定的性状之一，也是遗传研究的重要指标[9-15]。本实验测定约20年生滇青冈15株家系种子相关指标，分析其种子特征，丰富滇青冈种子相关信息资料，为滇青冈种子采集和优良家系选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 采种区及家系概况

实验的滇青冈种子采集于昆明市西南林业大学校园内15株家系，主要从地面收集自然脱落的种子。西南林业大学白龙校区位于102°10′～103°40′E、24°23′～26°22′N，地处云贵高原中部，平均海拔1 900 m；年平均气温15 ℃，年均日照2 200 h，年降雨量1 035 mm，年相对湿度68.2%，无霜期240 d以上；城区温度在0～29 ℃，年温差小，日温差较大，冬季可达12～20 ℃，夏季为4～10 ℃；11月至翌年4月为旱季，5—10月为雨季，雨季降雨量占全年的85.0%，属北亚热带低纬度高原山地季风气候；土壤为红壤[16]。

采种15株家系的胸径、树高和冠幅分别为10.6～33.5 cm、8.0～10.8 m和3.7～11.7 m，其中，少数家系存在分株(表1)。

1.2 数据测定与分析

分别测定家系的千粒重、种皮厚、种子及种仁横纵径、单粒种子及种皮、种仁的鲜重和烘干重。千粒重测定采用4分法取样，测定种子百粒重后计算其千粒重；每家系选择40粒种子，测定其余相关指标，其中，种子和种仁横径测定中部直径，纵径则为底部至顶部高；质量指标用1/1 000的电子天平测定。种皮和种仁置于50 ℃的恒温烘箱中烘干至恒重。根据以上的测定结果，计算相关的含水率。

表1 采种家系的生长概况

家系胸径(cm)树高(m)冠幅(m)分株(株)家系胸径(cm)树高(m)冠幅(m)分株(株)家系胸径(cm)树高(m)冠幅(m)分株(株)116.78.56.20610.78.03.721118.49.27.00218.59.06.80711.39.06.811221.89.88.70317.39.57.30813.59.03.701320.010.09.81410.610.011.70917.110.86.201429.38.510.10515.98.56.821011.68.05.601533.59.59.10平均——————————17.79.27.3—

表2 种皮相关指标

家系 种皮厚(mm) 种皮含水率(%) 平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)10.44±0.09BCbc0.210.6920.115.7±3.612.325.322.820.50±0.13ABab0.290.7625.315.6±7.25.934.046.330.51±0.14ABab0.260.8427.717.0±1.315.519.27.740.37±0.06BCcd0.240.5315.614.9±2.78.517.718.050.41±0.08BCc0.270.6720.217.1±3.114.025.218.060.35±0.08Cd0.240.6322.614.3±3.54.817.624.870.38±0.07BCcd0.280.5717.314.0±4.37.820.530.480.43±0.08BCbc0.320.6519.616.2±8.85.438.254.590.56±0.16Aa0.270.8829.114.9±1.313.517.29.0100.48±0.09Bb0.290.6318.814.5±1.511.316.310.2110.54±0.10ABa0.350.7319.124.2±18.516.075.876.4120.49±0.08Bb0.260.7717.415.9±1.712.517.810.5130.38±0.07BCcd0.270.5417.417.1±3.314.324.419.3140.44±0.15BCbc0.260.9833.214.6±1.213.216.58.5150.43±0.09BCbc0.270.6521.215.1±1.812.419.212.1

注：不同的大、小写字母分别表示在0.01和0.05水平下差异极显著和显著。下同。

采用Excel软件和SPSS 22.0软件进行数据整理、方差分析、多重比较(Duncan’s法)和相关性分析(Pearson法)[17-19]。

2 结果与分析

2.1 种皮特性

家系间的平均种皮厚和含水率分别为0.35～0.56 mm和14.0%～24.2%(表2)，家系间，仅种皮厚呈极显著差异(p种皮厚=5.01 E-31<0.01和p种皮含水率=0.073>0.05)，表明滇青冈不同家系成熟种子种皮的含水率基本一致。种皮厚分为极显著差异的3个类群(A/B/C)和2个过渡组别(AB/BC)，其中，9号家系的种皮极显著地厚于除2号(0.50 mm)、3号(0.51 mm)和11号(0.54 mm)外的其他家系的，6号家系的种皮最薄；家系的种皮厚变异系数(15.6%～33.2%，表2)表明，家系内的单粒种子间种皮厚也呈现较大差异，而且各家系间的程度不一致。家系内单粒种子的含水率与种皮厚类似，其差异极大(变异系数为7.7%～76.4%)，且参差不齐的程度较种皮厚的更明显。滇青冈家系内单粒种子种皮厚和含水率的差异较家系间明显。

2.2 种子特性

家系种子的平均横径、纵径、单粒种子含水率和千粒重分别为9.86～13.39 mm、10.35～16.00 mm、32.3%～39.5%和683.12～1 866.46 g(表3)。方差分析结果表明，家系间此4个指标都有极显著的差异(p种子横径=1.28 E-145<0.01、p种子纵径=1.57 E-185<0.01、p种子千粒重=2.69 E-36<0.01和p单粒种子含水率=7.60 E-03<0.01)，其中，13号家系种子的横径极显著地宽于除3号(12.85 mm)和12号(12.99 mm)外的其他家系，15号家系种子的纵径极显著地高于除13号(14.90 mm)外的其他家系，4号家系的单粒种子含水率极显著地高于除14号(38.7%)外的其他家系，同时，13号家系种子的千粒重极显著地重于除3号(1 385.35 g)、12号(1 531.00 g)和15号(1 449.65 g)外的其他家系(表3)。家系的种子横径和纵径及千粒重分为4个相互间差异极显著的类群和3个过渡类群，表明家系的种子具有丰富的大小尺寸和形状。虽然家系间种皮的含水率无显著差异(表2)，但种子含水率呈极显著差异，即滇青冈不同家系间的种子含水率差异来源于种仁。

2.3 家系间种仁差异分析

家系间种仁的平均横径、纵径和含水率分别为8.74～12.66 mm、8.60～14.42 mm和36.3%～52.3%(表4)。在立地下，不同家系间滇青冈成熟种子的13号家系种仁横径极显著地宽于除3号(11.75 mm)和12号(11.89 mm)外的其他家系(p=8.05 E-122<0.01)，15号家系种仁的纵径极显著地高于除13号(13.36 mm)外的其他家系(p=2.57 E-212<0.01)，4号家系种仁含水率极显著地高于除14(48.8%)号外的其他家系(p=3.40 E-41<0.01)，表明种仁及其含水率与种子其他特征类似，家系间存在多样性。

表3 种子特征相关指标

家系 种子横径(mm) 种子纵径(mm) 单粒种子含水率(%) 种子千粒重(g) 平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)110.98±0.59BCc9.8112.415.312.14±0.56BCbc10.8713.524.632.9±0.8BCbc31.633.92.4930.88±25.51Cc878.73985.505.5211.53±0.58Bb9.6712.585.012.29±0.68BCbc11.0813.745.532.9±2.2BCbc30.637.76.81087.80±20.83BCbc1031.621130.853.8312.85±1.11ABab9.8614.828.613.61±0.85Bb11.6615.386.333.0±2.3BCbc27.635.17.01385.35±45.05Bb1312.151516.676.5410.72±0.83Cc8.4812.817.811.00±1.06CDcd8.7213.739.639.5±6.2Aa30.148.315.8741.13±7.96CDcd720.02753.722.1511.96±0.78Bb10.1613.616.511.39±0.84Cc9.2612.917.433.6±2.9Bbc29.637.08.71081.87±26.22BCbc1006.321120.994.8611.10±0.49BCbc10.1911.984.412.71±1.08BCbc11.0117.758.532.3±6.2Cc17.237.519.3940.80±36.64Cc846.521015.867.8710.28±0.41CDcd9.3911.464.012.10±0.44BCbc11.0513.143.635.2±1.4Bb33.737.94.0810.53±32.78CDcd713.79855.458.1810.38±0.58CDcd9.3411.785.610.35±0.83Dd8.4911.798.034.4±3.3Bbc30.240.89.7683.12±17.78Dd645.33727.965.2910.37±0.67CDcd9.2311.926.510.78±0.62CDcd9.4211.885.733.7±8.5Bbc15.050.525.2732.50±21.59CDd693.88793.045.91010.97±0.67BCc9.4112.916.111.28±0.95Cc8.9512.768.433.4±2.9Bbc26.335.88.8915.65±17.59Cc885.32955.553.81111.09±0.62BCbc9.6412.325.611.65±0.57Cc10.1313.234.936.6±1.7Bb34.639.34.5811.56±17.01CDcd772.83855.584.21212.99±0.70ABab10.8714.465.413.34±0.68Bb11.8215.085.134.0±4.2Bbc30.745.612.41531.00±19.17ABab1504.431587.492.51313.39±0.60Aa12.1414.704.514.90±0.70ABab13.2716.574.735.4±2.7Bb32.542.67.71866.46±21.54Aa1803.631901.272.3149.86±0.66Dd8.8911.736.710.57±1.23CDcd7.9813.1711.738.7±8.9ABab19.754.223.0703.36±19.56Dd650.03736.425.61511.32±0.35BCbc10.5211.973.116.00±0.85Aa13.8317.525.336.3±2.1Bb34.141.15.91449.65±7.21Bb1431.441466.521.0

表4 种仁特征相关指标

家系 种子横径(mm) 种子纵径(mm) 种仁含水率(%) 平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)平均极小极大CV(%)110.13±0.61BCbc9.1011.766.010.63±0.74BCbc9.3912.896.936.5±1.2Cc34.038.63.3210.32±0.66BCbc8.4711.776.49.83±0.68Cc7.2710.946.936.3±1.8Cc32.540.54.8311.75±1.19ABab8.8614.0610.111.86±0.86Bb10.2113.657.338.8±5.9BCbc30.372.715.149.79±1.00Cc6.7112.6210.29.43±0.85Ccd6.8110.819.052.3±10.9Aa32.874.620.9510.72±0.74Bb9.4612.076.99.43±0.85Ccd7.4611.079.039.1±2.5BCbc31.742.86.3610.27±0.54BCbc8.7011.115.310.86±0.61BCbc9.7412.265.638.5±5.6BCbc17.462.114.779.53±0.50CDcd8.4010.825.310.17±0.51Cc9.0511.395.140.3±2.1BCb35.644.35.189.29±0.70CDcd7.5510.477.68.60±0.75Dd6.819.928.742.8±8.0Bb34.176.018.799.55±0.68CDcd8.2511.237.18.79±0.57CDd6.749.786.540.7±9.3Bb14.474.523.0109.68±0.80Cc8.1011.558.39.29±0.93CDcd7.0011.069.939.4±2.9BCbc28.946.77.41110.14±0.88BCbc8.1111.818.79.82±0.63Cc8.0911.336.441.3±3.3Bb35.955.68.11211.89±0.84ABab8.9413.177.111.34±0.80Bb8.3212.917.138.7±5.8BCbc31.766.614.91312.66±0.72Aa11.2114.055.713.36±0.82ABab11.2614.956.139.4±1.7BCbc35.945.74.4148.74±0.74Dd7.5011.018.49.18±0.82CDcd7.7110.898.948.8±10.8ABab20.977.022.11510.31±0.61BCbc8.8611.675.914.42±0.70Aa12.6615.684.840.7±5.9Bb18.962.914.5

2.4 种子指标间的相关性

对种子8个指标进行相关分析，除种皮厚、单粒种子含水率和种皮含水率与其余7个指标p种皮厚=0.090～0.946>0.05，R种皮厚=-0.003～0.098；p单粒种子含水率=0.196～0.874>0.05，R单粒种子含水率=-0.099～0.046；p种皮含水率=0.234～0.947>0.05，R种皮含水率=-0.005～0.098)、种皮含水率与种仁含水率(p=0.348>0.05，R=-0.077)与其余指标无显著相关外，其余指标间两两极显著相关(p≈0.000<0.01，R=-0.169～0.962；表5)，表明滇青冈种子各指标间紧密联系，相互影响，且种子横径和纵径、种仁横径和纵径间呈现正相关，而种仁含水率与其他指标呈负相关。

3 结论与讨论

滇青冈不同家系种子特征相关指标平均千粒重、种皮厚、种子及种仁横纵径分别为683.12～1 866.46 g、0.35～0.56 mm、9.86～13.39 mm、10.35～16.00 mm、8.74～12.66 mm、8.60～14.42 mm，单粒种子、种仁和种皮的含水率分别为32.3%～39.5%、36.3%～52.3%和14.0%～24.2%。家系间种子特性指标除种皮含水率外，其它指标均具有极显著的差异(p=2.57 E-212～7.60 E-03<0.01)；家系的种子具有丰富的尺寸大小和形状，即家系间种子特征存在多样性。不同家系间的种子含水率差异主要来源于种仁。滇青冈家系内单粒种子种皮厚和含水率的差异较家系间明显。

表5 种子指标间的相关系数

类目种子横径种子纵径种仁横径种仁纵径单粒种子含水率种皮含水率种仁含水率种皮厚Pearson相关0.069-0.0030.054-0.0360.0130.098-0.029P0.0900.9460.1840.3750.8740.2340.475种子横径Pearson相关—0.620**0.906**0.588**-0.0990.056-0.275**P—0.0000.0000.0000.2270.4960.000种子纵径Pearson相关——0.607**0.901**-0.1060.013-0.227**P——0.0000.0000.1960.8740.000种仁横径Pearson相关———0.607**-0.058-0.005-0.271**P———0.0000.4840.9470.000种仁纵径Pearson相关————0.046-0.024-0.169**P————0.5720.7740.000单粒种子含水率Pearson相关—————0.0160.962**P—————0.8470.000种皮含水率Pearson相关——————-0.077P——————0.348

注：“**”表示相关性极显著(p<0.01)。

王佩兰等[20]对不同种源钩栗(Castanopsistibetana)种子形态特征进行分析，表明其种子长、宽和高及单粒重具有显著的差异；唐晓倩等[21-22]研究落叶栎(Quercusspp.)类不同种类、产地、个体的栎类种子形态指标，指出种子品质的主要性状是种子的长和宽度及百粒重。本实验的滇青冈种子特征指标(种皮厚、种子及种仁横纵径、单粒种子及种仁含水率)测定及其结果与前述研究的相一致。根据种子形态指标是遗传的重要指标及其较稳定的性状之一的结论[12-15]，滇青冈家系间种子特征指标丰富的多样性是否预示着家系间存在遗传多样性和子代的变异性，有待从遗传的角度开展深入研究。