贵州福泉大叶桂樱群落结构研究

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(贵州省植物园， 贵阳 550004)

大叶桂樱(PrunuszippelianaMiq.)系蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus)桂樱亚属(Laurocerasus)常绿乔木[1]，树冠开展呈伞状，叶大而厚，革质而发亮，含水量高，花序密集，颜色淡雅，色白如雪，满树银花，清香引蝶，果实颜色变化丰富，幼时红绿色，成熟时紫黑色，可用于生态景观、园林绿化或庭院绿化以及作为森林防火树种[2]，极具观赏价值和用材价值。大叶桂樱自然分布于我国广东、广西、四川、贵州、云南等地[1]。贵州分布于福泉、德江、绥阳、贵阳、兴仁、印江、丹寨、从江、盘州等地(市)[3]。常生于石灰岩山地阳坡杂木林中或山坡混交林下海拔200～1 200 m的山区[2]，喜温暖、湿润气候，在土层深厚肥沃、排水良好的地方生长良好，是亚热带常绿阔叶林中的一个优势树种[4]。

目前虽已有少量文献报道了大叶桂樱的繁殖、栽培技术[5-7]，但是其用材等应用仍以野生资源为主，在自然和人为环境的双重恶劣影响下，大叶桂樱天然种群数量已日趋贫乏，而以大叶桂樱为建群种的群落结构的研究还未见报道。本文通过对贵州福泉地松镇天然大叶桂樱群落生态的研究，以期为大叶桂樱的合理开发利用及人工林抚育提供理论依据。

1 研究地概况

研究地位于贵州省福泉市东北部与黄平、瓮安两县接壤处，地理位置为东经107°35′～107°42′，北纬26°53′～ 27°06′之间，为武陵山脉向西南的延伸，毗邻朱家山自然保护区，最高海拔为1 392.1 m，最低海拔为686 m，属亚热带季风湿润气候，雨热同季，年均气温15.1 ℃，最热的7月平均气温为24.7 ℃。年均降雨量为1 114.2 mm，日照数为1 104.7 h。该地以低中山地貌为主，土壤以山地黄壤为主[8]。

根据气候条件及物种组成，调查样所在地的森林类型应为低中山丘陵湿性常绿阔叶林带[9],由于人为活动干扰，低海拔地区常绿林保存面积不大，仅在地势陡峭处成碎片状保存，且主要是人工栽培的杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)疏林或为枫香(Liquidambarformosana)、油桐(Verniciafordii)等落叶阔叶林。海拔较高处人为活动少，林相较整齐，形成以大叶桂樱为建群种的常绿阔叶林，其中海拔900 m以下，主要伴生树种有丝栗栲(castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、甜槠栲(Castanopsiseyrei)、润楠(Machilussp.)等；海拔900～1 200 m,主要伴生树种有青榨槭(Acerdavidii)、乌冈栎(Quercusphillyraeoides)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在贵州福泉市地松镇大叶桂樱分布区域内作初步踏查后，根据地形、海拔、群落外貌等特征设置3个调查样地，样地基本情况见表1。为了便于调查每个样地内均匀设置10个样方，以样方为单位调查1.5 m以上乔木种类，记录胸径(cm)、树高(m)以及测定乔木层物种多样性；调查所有灌木的种类、株树、平均地径(cm)、平均株高(m)；调查草本层的种类、覆盖度、多度等。

表1 调查样地基本特征

样地所属地名地理坐标海拔(m)坡度(°)1地松镇玉皇阁107°37'37.99″E 26°52'35.50″N930152地松镇翁马河107°37'11.57″E 26°52'18.97″N890153地松镇鱼塘坳107°37'31.34″E 26°52'54.58″N113020

2.2 研究方法

按照吴征镒等[10-11]、严岳鸿等[12]、邓元德等[13]的种子植物及蕨类植物科、属分布区类型划分，系统分析样地物种区系特征；应用Raunkiaer叶级分类系统及paijimans叶质分类系统统计群落内植物的叶质[14]。

2.3 数据处理

2.3.1 群落重要值计算

重要值是群落乔木层树种优势种和建群种划分的依据[10]。重要值计算公式如下：

IPV=RA+RF+RP。

式中：IPV为树种重要值[14-16]。

2.3.2 群落物种多样性计算

大叶桂樱群落乔木层物种多样性指数分别采用6种指数：即物种丰富度(S)、Shannon-wiener指数(H′)、Simpson指数(D)、Simpson指数最大值(Dmax)、均匀度指数(J)、种间相遇几率(PIE)[17-20]。

3 结果与分析

3.1 大叶桂樱群落的物种组成

根据样方数据统计，贵州福泉大叶桂樱群落中共有维管束植物41科58属67种，见表2。其中蕨类植物3科3属3种，裸子植物2科3属4种，单子叶植物6科6属6种，双子叶植物30科46属54种。该群落种类组成中，属和种数最多的系樟科(Lauraceae)有5属5种，其次为漆树科(Anacardiaceae)有4属4种，紫金牛科(Myrsinaceae)和五加科(Araliaceae)有3属3种，壳斗科(Fagaceae)有2属5种，蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)各2属3种，其余有2科2属2种，4科1属2种，29科1属1种。

表2 福泉大叶桂樱群落物种组成情况

植物类群 科数属数种数蕨类植物333裸子植物234被子植物单子叶植物666双子叶植物304654合计415867

3.2 科属地理成分

根据吴征镒[10-11]划分植物科属区系地理成分方法，可将福泉大叶桂樱天然群落样地内所有植物的区系地理成分中的41科划为7个分布区类型，57属划为11个分布区类型。由表3可知，在41科中，泛热带分布的有15科，占总数的36.59%；世界分布科11科，占总数的26.83%；北温带分布的有9科，占总数的21.95%；热带亚洲和热带美洲间断分布的3科，占总数的7.32%。在57属中，泛热带分布15属，占总属数的26.32%；北温带分布9属，占总属数的15.79%；热带亚洲分布8属，占总属数的14.04%。建群种所隶属的蔷薇科为世界分布，桂樱属为泛热带分布，次建群种丝栗栲(Castanopsisfargesii)所隶属的壳斗科(Fagaceae)为北温带分布，栲属(Castanopsis)为东亚间断分布。

表3 福泉大叶桂樱群落维管束植物科、属的地理成分

分布区类型 科数占总科数(%) 属数 占总属数(%)1.世界分布 1126.83610.532.泛热带分布1536.591526.323.热带亚洲和热带美洲间断分布37.3235.264.旧世界热带分布 00.0011.755.热带亚洲至热带大洋洲分布00.0011.756.热带亚洲至热带非洲分布12.4411.757.热带亚洲分布 00.00814.048.北温带分布921.95915.799.东亚与北美洲间断分布12.4458.7710.旧世界温带分布00.0011.7511.温带亚洲分布 12.4400.0012.地中海区、西亚至中亚分布00.0000.0013.中亚分布 00.0000.0014.东亚分布 00.0047.0215.中国特有分布00.0035.26

3.3 群落的外貌特征

3.3.1 生活型谱

根据Raunkiaer生活型分类系统，将福泉大叶桂樱天然群落的67种植物进行分类(见图1)，其中高位芽植物有55种，占总种数的82.1%，其所占比例远高于其它的生活型植物；地面芽(H)4种、地上芽(Ch)3种，分别占总种数的5.97%、4.48%；地下芽(G)有2种，一年植物(Th)有1种，分别占2.99%，1.50%。在高位芽植物中，又可分为大高位芽MaPh，中高位芽MePh，小高位芽MiPh，矮高位芽NPh，藤本高位芽植物LPh，其中中高位芽有26种，占总种数的38.81%；小高位芽植物有12种，占总种数的17.91%；大高位芽、矮高位芽、藤本高位芽分别占11.94%、10.45%、5.97%。高位芽植物中44.78%为落叶成分，40.30%为常绿成分，2种成分基本平衡，而建群种大叶桂樱和丝栗栲为常绿树种，这对群落外貌和结构起到了决定的作用。

表5 福泉大叶桂樱群落乔木特征值

物种名层次123株数(株)平均高(m)高度范围(m)相对密度相对频度相对显著度重要值排序大叶桂樱(Prunus zippeliana)√√√7612.813～2626.91884.7129.51丝栗栲(Castanopsis fargesii)√√√2412.754.5～258.58.6017.22木荷(Schima superba)√√√2315.748～288.17.20.515.83杉木(Cunninghamia lanceolata)√√1914.417.5～206.77.20.214.14光皮桦(Betula luminifera)√√√1315.006.5～224.652.211.85柃木(Eurya japonica)√√126.835～114.27.20.311.76厚皮栲(Castanopsis Chunii)√√148.754～124.93.60.89.47山矾(Symplocos sumuntia)√√98.445.5～123.2508.28梭罗(Reevesia pubescens)√√97.3555～11.23.23.60.16.99润楠(Machilus sp.)√√1110.237.5～123.92.90.16.810青榨槭(Acer davidii)√√√1616.976.5～305.70.70.46.711蓝果树(Nyssa sinensis)√√616.336～242.13.60.15.812盐肤木(Rhus chinensis)√√411.006～141.42.22.15.613灯台树(Bothrocaryum controversum)√√√513.048～151.82.90.14.714马尾松(Pinus massoniana)√√421.2519～251.42.20.33.915川桂(Cinnamomum wilsonii)√413.0012～141.42.20.33.816香叶树(Lindera communis)√√48.507.5～111.42.20.13.717柞木(Xylosma racemosum)√415.7512～181.41.40.73.518花榈木(Ormosia henryi)√16.506.50.40.71.72.819檫木(Sassafras tzumu)√√√314.55.5～201.11.40.32.820杜英(Elaeocarpus decipiens)√210.00100.70.71.12.521老鼠矢(Symplocos stellaris)√√39.677～-141.11.402.522

图1 生活型谱

3.3.2 叶的性质

福泉大叶桂樱群落植物叶以中型叶为主，占总种数的55.22%，其次是大型叶和小型叶植物均为17.91%，微型叶(细型叶)也有分布，占8.96%(见表4)。叶型以单叶为主，达70.15%，比例远高于复叶。叶的质地以革质叶所占比例最大，近44.78%，其次是纸质叶和草质叶分别占28.36%和13.43%，膜质叶也有分布，但是占比较小，仅为总种数的4.48%(见表4)。该群落植物叶全缘叶占总种数的68.66%，具齿叶占总种数的31.34%。可见福泉大叶桂樱青萝群落叶的性质表现为中型、革质、单叶、全缘的特征。

表4 福泉大叶桂樱群落叶性质

种类种数比例(%)叶级大型叶Ma1217.91 中型叶Me3755.22 小型叶Mi1217.91 微型叶(细型叶)Na68.96叶型单叶Si4770.15 复叶Co3044.78叶质膜质34.48 草质913.43 纸质1928.36 革质3044.78 厚革质68.96叶缘全缘4668.66 非全缘2131.34

3.4 群落的垂直结构

3.4.1 乔木层

乔木层植物共有24科28属33种283株(见表5)。乔木层可分为3个亚层，树高>20 m为第1层，有8属8种，包括大叶桂樱、木荷、光皮桦(Betulaluminifera)、青榨槭、蓝果树(Nyssasinensis)、灯台树(Bothrocaryum)、马尾松、檫木(Sassafrastzumu)；树高11～20 m为第2层，有23属27种，主要树种有大叶桂樱、丝栗栲、木荷、杉木、光皮桦(Betulaluminifera)等；树高3～10 m为第3层，有20属23种，主要树种有大叶桂樱、丝栗栲、木荷、光皮桦等。其中大叶桂樱、丝栗栲、木荷、光皮桦、青榨槭、灯台树、檫木3个层次均有分布，且株数多，优势明显。

续表5

物种名层次123株数(株)平均高(m)高度范围(m)相对密度相对频度相对显著度重要值排序木姜子(Litsea pungens)√214.00140.70.712.423黄杞(Engelhardtia Roxb)√118.00180.40.71.22.324南酸枣(Choerospondias axillaris)√215.0012～180.71.40.12.225长梗罗伞(Brassaiopsis glomerulata)√25.505.50.71.40.12.226漆树(Toxicodendron vernicifluum)√211.5010～110.70.70.31.727贵州槭(Acer guizhouense)√16.0060.40.70.61.728黄檗(Phellodendron amurense)√218.00180.70.70.11.529伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)√16.0060.40.70.21.230卫矛(Euonymus alatus)√14.504.50.40.70.21.231五针松(Pinus parviflora)√114.5014.50.40.70.11.232桂樱(Prunus Laurocerasus)√113.00130.40.70.11.233光叶花榈木(Ormosia glaberrima)√15.505.50.40.701.134

表6 福泉大叶桂樱群落灌木层特征值

物种名 数量(株)相对多度频度相对频度显著度相对显著度重要值排序杜茎山(Maesa japonica)710.329110.1771.380.0070.511丝栗栲(Castanopsis fargesii)320.14850.08121.140.1060.342南方红豆杉(Taxus chinensis)150.02330.04831.310.1570.233柃木(Eurya japonica)290.13440.0655.600.0280.234大叶桂樱(Laurocerasus zippeliana)20.00920.03233.240.1670.215川桂(Cinnamomum wilsonii)50.02350.08119.230.0970.206鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)40.01920.03228.460.1430.197梭罗(Reevesia pubescens)60.02840.06517.260.0870.188紫珠(Callicarpa bodinieri)100.04650.0810.520.0030.139油桐(Vernicia fordii)20.00910.01615.900.0800.1110老鼠矢(Symplocos stellaris)60.02810.01610.750.0540.1011菝葜(Smilax china)60.02830.0480.130.0010.0812白簕(Acanthopanax trifoliatus)40.01930.0480.270.0010.0713铁仔(Myrsine africana)110.05110.0160.130.0010.0714光枝勾儿茶(Berchemia polyphylla)70.03220.0320.100.0010.0715棕榈(Trachycarpus fortunei)10.00510.0167.070.0360.0616冬青(Ilex chinensis)40.01920.0320.250.0010.0517爬藤榕(Ficus sarmentosa)10.00510.0164.910.0250.0518革叶清风藤(Sabia coriacea)50.02310.0160.070.0000.0419毛叶崖豆藤(Tetrastigma obtectum varpilosum)10.00510.0160.280.0010.0220青榨槭(Acer davidii)10.00510.0160.280.0010.0221异叶梁王茶(Nothopanax davidii)10.00510.0160.280.0010.0222映山红(Rhododendron simsii)10.00510.0160.200.0010.0223八爪金龙(Ardisia crispa)10.00510.0160.070.0000.0224

3.4.2 灌木层

在调查的样方中，灌木层共有21科23属24种216株(表6)，主要有杜茎山(Maesajaponica)、丝栗栲、柃木(Euryajaponica)、铁仔(Myrsineafricana)、紫珠(Callicarpabodinieri)、光枝勾儿茶(Berchemiapolyphylla)、梭罗(Reevesiapubescens)等，其中杜茎山、丝栗栲、柃木数量多，分布频率高，占有绝对优势。

3.4.3 草本层

在调查的样方中，草本层植物主要有12科12属12种，以里白(Diplopterygiumglaucumglaucum)、红毛鳞盖蕨(Dryopteriserythrosora)、淡竹叶(Lophatherumgracile)为优势种，覆盖度在5%～50%(见表7)。

表7 福泉大叶桂樱群落草本层特征值

序号种名 出现样方数覆盖度(%)平均高(m)多度1淡竹叶(Lophatherum gracile)2100.175Cop12狗脊蕨(Woodwardia japonica)2<50.575sp3红毛鳞盖蕨(Dryopteris erythrosora)45～250.55Cop24金兰(Cephalanthera falcata)1<50.15Un5里白(Diplopterygium glaucumglaucum)7500.514Cop36龙牙草(Agrimonia pilosa)1<50.15Un7麦冬(Ophiopogon japonicus)4<50.15Cop18日本薯蓣(Dioscorea japonica)1<51.5sol9莎草(Cyperus rotundus)2<50.5Cop110淫羊藿(Epimedium brevicornu)1<50.2sp11鸢尾(Iris tectorum)1<50.3sp12紫花地丁(Viola philippica)2<50.1Sol

表8 福泉大叶桂樱乔木层的多样性指数

物种丰富度(S)指数(H)指数(D)指数(Dmax)种间相遇几率(PIE)群落均匀度(R)乔木层332.80.8940.950.8970.794

3.5 群落演替趋势

通过对群落的垂直结构分析，该群落乔木层植物有33种，其中有7种：大叶桂樱、丝栗栲、木荷、光皮桦、青榨槭、灯台树、檫木在乔木层的3个亚层均有分布，而有3种即大叶桂樱、丝栗栲、青榨槭在1.5 m以下的灌木层出现幼树幼苗，这说明该群落中大叶桂樱、丝栗栲及青榨槭将长期处于优势地位，群落结构总体已趋于稳定。

3.6 群落乔木层物种多样性分析

表8显示了福泉大叶桂樱群落乔木层多样性指数值，其中物种丰富度S为33，Shannoon-wiener指数(H)为2.8，Simpson多样性指数(D)为0.894，最高值为0.95，种间相遇几率(PIE)为0.897,群落均匀度(J)为0.794。可以看出该群落乔木层多样性指数较高，物种相对较丰富[20]。

4 结论及建议

1) 贵州省福泉市大叶桂樱群落植物共有41科58属67种，以热带亚洲分布型最多，群落叶性质表现为中型革质单叶的特征。该群落垂直结构明显，分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层又分为3个亚层，有7种乔木3个亚层均有分布，当中的建群种大叶桂樱等在1.5 m以内的灌木层发现幼苗，该群落结构已趋于稳定。

2) 该群落属低中山丘陵湿性常绿阔叶林，该林型在贵州是以栲属为主的常绿阔叶林，而调查地形成了一片以大叶桂樱为建群种，丝栗栲为优势种常绿阔叶林，这对丰富贵州森林类型具有重要意义。

3) 大叶桂樱是优良的用材树种，在园林中可用于观赏，在人工林中可作为防火树种应用。目前关于大叶桂樱天然群落的报道还比较少，该群落的存在为大叶桂樱合理开发及抚育研究提供了珍贵的资源，相关部门可根据天然群落结构组成，制定合理开发利用及抚育方案，确保该群落长期稳定的发展。