羊茅(Festuca ovina L.)种子特征研究

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(1.西藏农牧学院高原生态研究所， 西藏 林芝 860000； 2. 西藏林芝高原森林生态教育部重点实验室， 西藏 林芝 860000； 3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站， 西藏 林芝 860000； 4.西藏农牧学院 动物科学学院， 西藏 林芝 860000)

羊茅(FestucaovinaL.)是禾本科羊茅属多年生草本植物，适应性广，耐寒性强，茎叶柔嫩，生长年限长，产量高，适口性好，营养价值高，适宜于寒冷潮湿的过渡地带生长[1]。在青藏高原高海拔河谷地区能够完成其生活史，并且表现出良好的生产性能，是高寒牧区生态恢复最适宜的野生优良牧草品种之一，羊茅种子可作为恢复与重建退化草地植被的先锋草种[2]。目前，羊茅种子萌发除受自身遗传因子控制外，还容易受到机械伤害、病害和环境胁迫的影响而休眠或死亡，因此种子成功萌发和正常成苗已成为高寒牧区草地生态恢复的关键问题之一[3]。

种子是植物种群扩散、繁殖、生存的主要环节[4]，也是种子成功萌发、活力保持、正常成苗，种质资源保持的理想材料[5]。徐荣研究表明，高羊茅种子的含水量为12.43%～40%，产量达3 300 kg/hm2以上[6]。梁国玲等研究表明，青海羊茅种子籽粒饱满，千粒重1.090 g，平均株高88.0 cm，产青干草3 910.7～4 687.9 kg/hm2，产种子355.0～472.4 kg/hm2[7]。马卉等研究表明，高羊茅种子水分不超过12%时，有利于保持种子活力[8]。汪建军等研究表明，中华羊茅种子在25 ℃时发芽率最高[9]。如何保持羊茅种子活力，促进种子萌发和正常成苗，这是目前的理论和实践研究的难点。本试验通过对羊茅的外观形态特征以及种子大小、千粒重、含水量、发芽率、生长速率进行观测与研究，定量分析羊茅的萌发特性，探讨提高种子发芽率的途径与方法，对优良牧草种子生产能力提供理论依据和技术参考，并为今后羊茅在青藏高原高寒牧区的推广种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设备

1.1.1 试验区概况

本次种子采集地位于聂荣县(32°06′34″N，92°18′08″E)，地处西藏北部，唐古拉山南麓，隶属那曲地区，与那曲县相邻，面积1.45 ×104km2，与青海省接壤。平均海拔在4 701 m左右，低山丘陵与谷地错落相间，可利用草场面积1.80×105hm2。属于藏北典型高寒草原高原亚寒带干旱半干旱季风气候区域，冬长无夏，四季不分明，全年雨雪日100 d左右，年均气温-10 ℃，年均降水量为400 mm，没有绝对无霜期。11月至翌年4月为冷季，地表冻结期长达6个月，冻土深度达3 m以上。6月至9月为暖季。平均日照时数为2 850 h，牧草生长期仅100～120 d。试验选取无损伤和虫害，饱满的羊茅种子, 全部试验均于实验室人工控制条件下进行。

1.1.2 试验设备

精确到0.001 g的电子分析天平；滤纸；精度为0.1 cm的直尺；烘箱；培养箱；培养皿。

1.2 研究方法

1.2.1 穗长与小穗长度及数量

随机选取20株羊茅草，采用直尺来测定羊茅的穗长和小穗长度。通过目测法来统计小穗数目，计算平均值并进行记录。

1.2.2 种子的大小与外观特征

在种子发育期内，随机选择10 粒完整羊茅种子，均匀的置于方格纸上，通过目测法观测羊茅种子籽粒的饱满情况、颜色、形状等外观特征，并对其进行描述。然后用直尺分别测量羊茅种子芒长与长度，求取平均值。

1.2.3 种子的千粒重和含水率

千粒重测定采用百粒重法，重复3 次，每次随机选取100 粒种子称重，称取平均值换算为种子千粒重量。对测定千粒重的3 组种子称鲜重，取出后置于烘箱，在65 ℃下烘干12 h中冷却称干重，并计算种子含水率的平均值。

1.2.4 种子发芽率

羊茅种子萌发实验将铺有湿滤纸的培养皿置于25 ℃培养箱里培养，每一培养皿放30 粒饱满的种子，重复3 次，每天补充培养皿水分以保证滤纸湿润，以提供种子萌发所需要的水分。设光照和黑暗分别12 h培养，每天观察培养皿的发芽情况，对已经发芽的种子进行计数(有连续7～10 d或无种子发芽即可视为发芽结束)，实验条件下每天观察等到发芽结束为止处理1周内种子每天累计萌发的百分比即发芽率并比较种子的发芽率。

1.2.5 种子生长速率

待种子开始萌发后 ,每天记录培养皿中萌发正常的种子数，培养箱从开始发芽到结束萌发始终保持一致温度和光照条件，用直尺测它的根长及苗长并计数。

1.3 数据统计

用Excel软件记录处理数据，在SPSS 17.0软件处理数据并进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 羊茅的形态特征

羊茅属于禾本科羊茅属多年生冷季型草坪草，直立较矮小。羊茅的穗长为65～140 mm，小穗长度为32～67 mm，小穗数量为3～9 个，根据表1可知，随着穗长的逐渐增加， 6 号和7号穗长分别为102 mm和108 mm，但其小穗长度分别为62 mm和45 mm，随着穗长的增加，小穗长度反而下降，穗长与小穗长度不呈正比。在穗长相同的情况下，15 号和16 号的穗长都是125 mm，但其小穗长分别为65 mm和46 mm，同样是8号和9号的穗长都是109 mm，但其小穗长分别为65 mm和56 mm。这说明穗长与小穗长度并无相关规律性。而7 号、8 号、12 号、13 号、14 号、17 号、18 号的小穗数量都为6 个，但其小穗长分别为45，65，65，55，61，45，45 mm，说明穗长与小穗数量也无相关规律性。相反，小穗长为32 mm的2 号，其小穗数量为9 个，结实良好，说明小穗数量的增加并不受穗长的影响。总的来说，穗长的平均值为108.85 mm，变异系数为19.13%；小穗长度的平均值为52.45 mm，变异系数为19.60%；小穗数量的平均值为5.60个，变异系数为26.17%；说明羊茅穗长的变异系数最小，数据变动范围较小，相反小穗数量变异系数较大，数据波动范围较大。

表1 羊茅草形态特征

组编穗长 (mm)小穗长度 (mm)小穗数量(个)16535427432938044748345459050761026247108456810965691095641011150411113607121146561311655614120616151256531612546517129456181304561913456520140677

2.2 种子大小

羊茅多年生植物以小粒种子为主，由图1可知测定10 粒羊茅种子时，其中最大芒长为7 mm，最小芒长为1 mm，芒长平均值为4 mm，种子的最大芒长与最小芒长比为7∶1。种子长度最长为5 mm，最短长度为1 mm，种子的最大长度与最小长度的比为5∶1，其平均值为2.6 mm。

图1 羊茅草种子大小

2.3 羊茅种子特征

千粒重是种子获利的重要指标之一，种子的饱满程度与千粒重密切相关，千粒重越大种子越饱满[10]。如表2所示，常温保存羊茅种子千粒重介于0.715～0.952 g之间，其中3个培养皿种子千粒重分别为3(0.952 g)>1(0.784 g)>2(0.715 g)，其平均值为0.817 g。而在发芽率方面，羊茅种子发芽率介于37.45%～60.34%之间，3个培养皿中羊茅种子发芽率分别为3(60.34%)>1(46.45%)>2(37.45%)，其平均值为48.08%。

种子含水量是反映种子质量的指标之一，种子水分越低，越有利于保持种子活力[11]。如表2所示，常温保存下羊茅种子含水率介于10.56%～12.35%之间，3个培养皿的种子含水率分别为3(12.35%)>2(11.34%)>1(10.56%)，其中种子含水率平均值为11.42%。通过对其萌发之后根及苗的生长速率的测定发现，3个培养皿羊茅种子根和苗的生长速率为3(14.21 mm/d、19.78 mm/d)>2(13.65 mm/d、19.01 mm/d)>1(13.34 mm/d、18.32 mm/d)，萌发之后根的生长速率平均值为13.73 mm/d，萌发之后苗的生长速率平均值为19.04 mm/d。

表2 羊茅种子特征

组编千粒重(g)发芽率(%)含水率(%)生长速率(mm/d)(根苗)10.78446.4510.5613.3418.3220.71537.4511.3413.6519.0130.95260.3412.3514.2119.78

3 讨论与结论

羊茅适应性广，在人工草地建植广泛的栽培，对解决高寒草地畜牧业草畜平衡和生态重建具有重大意义[12]。王俭珍[13]认为，穗长、小穗长度、小穗数量是禾本科植物的主要的农艺性状。羊茅穗长65～140 mm，小穗长度32～67 mm，小穗数量3～9个。然而随着穗长的逐渐增加，穗长与小穗长度及小穗数量并无相关规律性，表明穗长的增加不受小穗长度和小穗数量的影响。

羊茅属于旱生植物，其种子作为牧草的主要繁殖器官，是羊茅草适应对策中的主要方面[14]。种子芒长1～7 mm，羊茅种子长度1～5 mm。王桔红[15]对中、旱生植物萌发特性及其与种子大小关系的比较的结果表明，旱生植物的种子大小与萌发特性无关。羊茅种子萌发不受种子大小的影响，而千粒重、含水量及其发芽率与种子萌发过程密切相关[16]。那曲的羊茅种子千粒重(0.784，0.715，0.952 g)平均值为0.817 g，这与李积兰[17]的研究结果一致。羊茅种子发芽率(46.45%，37.45%，60.34%)平均值为48.08%，这与王海宁[18]的研究结果不一致。那曲的羊茅种子发芽率明显偏低，其原因可能是受到外界因素的影响。汪建军[9]的研究结果表明，温度较低的情况下可以明显降低种子的发芽率。因此，那曲气候常年寒冷，早晚温差较大已严重影响了种子的发芽率。种子的含水率(10.56%，11.34% ，12.35%)平均值为11.42%。禾本科牧草的含水量一般在40%～65%之间[19]。那曲羊茅种子含水率平均值为11.42%，明显偏低，说明种子含水率较低。朱萍[20]认为，含水量低的种子种子活力越高。因此，羊茅种子贮藏活力和质量较为良好。萌发之后根的生长速率(13.34 mm/d，13.65 mm/d，14.21 mm/d)平均值为13.73，萌发之后苗的生长速率(18.32 mm/d，19.01 mm/d，19.78 mm/d)平均值为19.04 mm/d，生长势也呈现良好状态。总的来说，3个培养皿均表现为3号培养皿>2号培养皿>1号培养皿，种子千粒重越大，颗粒越饱满，相应的含水率、发芽率也相对较高且生命力旺盛，萌发之后根和苗的生长速率也相对较快，这与张德魁[21]究结果一致。因此，开展人工选育优良品种研究提高羊茅种子的发芽率和萌发特性，促进羊茅在西藏地区自然扩散，对畜牧业的发展以及生态恢复建设具有重要意义。