欧洲落叶松无性繁殖及育种前景

张素清

摘要 欧洲落叶松是欧洲重要的生态和用材树种。本文介绍了欧洲落叶松的扦插和体细胞胚胎发生进展，并对其在欧洲的育种前景进行了展望。

关键词 欧洲落叶松；扦插；体细胞胚胎发生；育种前景

中图分类号 S791.221 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）16-0147-01

无性繁殖可以获得所有的遗传变异性，并大批量生产均一的品种，因而具有吸引力。欧洲落叶松（Larix decidua）树干通直，材质坚硬、韧性强[1]，被认为是针叶树中较易生根的树种。与挪威云杉类似，欧洲落叶松须在圃地二至四年生的子代中开始早期选择，选择优良的单株进行无性繁植，并将母株保存到无性系保存圃中，开展无性系试验，选择最好的无性系进行大规模繁育。

1 扦插

扦插繁殖是林木无性繁殖的主要途径之一[2]。早在几十年前，Kleinschmit 制定了落叶松扦插技术方案，开始尝试落叶松扦插育苗。通常在具有不同类型灌溉系统的日光温室中进行扦插，基质为河沙或其他。夏季采用嫩枝或冬季采用硬枝扦插，但是二者的生根率不同。在扦插10～15年后开始，无性系大规模繁殖面临许多问题，如母树老化、生根力下降和斜向生长。扦插生根难以达到商用标准，母株树龄越大，问题越突出。当前，开展了延迟母树成熟和幼化的技术，如定梢和根系修剪，以改进生根和根系质量。在比利时，有4个欧洲落叶松无性系品种曾经进行商业化的大规模生产。然而，由于高成本、苗木斜向性生长和根系质量问题，已经停止生产。其他国家进行了类似的尝试，但没有达到商业化规模。作为一种营养繁殖的技术手段，扦插可以大量繁殖无性系苗木。受新西兰辐射松扦插成功的鼓舞，法国、爱尔兰和英国开始扦插试验。为了增加每株母树穗条的数量，提高其生根能力，可以选择优良杂种子代应用于扦插繁殖。

2 体细胞胚胎发生

体细胞胚胎发生是指不通过配子融合形成的细胞经发端和发育形成胚状体。这些胚状体为正常的人工种子，具有枝和根端，只要条件适宜，即可萌发形成完整植株。体细胞胚胎发生是一种最有潜力的无性繁殖方式，具有较高的遗传稳定性，不需用生长素诱导生根，能很好地保持遗传增益。因为体细胞胚胎发生具有极高的增殖系数，所以被认为是林木无性繁殖中最有效率的离体培养技术[3]。体细胞胚胎发生技术最有前途的应用是在高价值的无性系林业方面[4]。在针叶树中，这种技术也是育种材料快繁的手段。首先，欧洲落叶松×日本落叶松杂种的体细胞胚胎发生成功，后来逐步实现了欧洲落叶松体细胞胚胎的发生。体细胞胚胎发生取决于合子胚的发育阶段，近20年研究表明，体细胞胚胎发生以采用未成熟的合子胚最有效。从成熟种子开始，体细胞胚胎发生已经取得了一些进展。迄今为止，对落叶松成龄树开展体细胞胚胎发生尚未成功，因而仍然是一个挑战。19世纪90年代以来，法国开展了杂种落叶松体细胞胚胎发生的研究，并应用改进的程序生产杂交品种无性系苗木。在针叶树中，落叶松属体细胞胚胎发生成为一种模式，并集成到育种程序中，已经获得广泛认可。体细胞胚胎发生将对育种策略产生影响，因为在无性系基因型的测定中，体细胞胚胎发生可以作为加速植株生長的工具。此外，低温保存技术可以保存幼龄材料，并可以在任何时候生长。胚发生培养材料可以贮藏在-196 ℃液氮中而不会老化。杂种落叶松胚已经成功保存长达18年，没有对于体细胞胚发生产生明显的影响。此外，体细胞胚胎发生还可以应用到扦插生根中，不仅增加了全同胞家系子代测定的精确性，而且也可以对基因型与环境的互作进行测定，并评价它的可塑性。

3 品种测定

在欧洲已经建成了欧洲落叶松杂种野外子代测定的网络，但是并没有欧洲落叶松和日本落叶松。最初的试验网络由 Philippe 在1995—1997年建立，包括比利时、丹麦、法国、英国、瑞典和荷兰等国家的欧洲落叶松杂种，以欧洲落叶松和日本落叶松为对照。1999—2000年，在法国、德国、英国、爱尔兰和瑞典营建了18块试验林。总而言之，它包括30个种批的种子，其中26个种批来自比利时、丹麦、法国、德国、英国、荷兰和瑞典。此外，由于欧洲落叶松有较高的生长势和良好的干型，荷兰品种具有较高的收益。

4 在欧洲的育种前景

在欧洲，欧洲落叶松的树种地位排在挪威云杉、欧洲赤松和花旗松之后，是一个较重要的树种。此外，在部分人工栽培区域作为外来树种栽植。在这种情况下，需要对品种进行改良。当前，在欧洲落叶松种植国家或者地区，已经成功通过选择种子林和采种园项目获得种子。尽管欧洲落叶松分布区域较小，但其生长速度快、材质好，且可以美化环境，应用前景广阔。在欧洲的许多地方，因其生物质产量和耐旱性较好，人们逐渐加大面积栽植欧洲落叶松。由于这些原因，在欧洲开展落叶松研究非常重要，各研究机构尽可能开展更紧密的合作，欧洲落叶松改良品种的应用将更广泛。在中欧，应优先开展欧洲落叶松自然资源的保护项目；而在西欧和北欧，落叶松主要作为外来树种，这些地区应致力于引进适宜的树种和种群，或者选育品种，包括种间杂种。由于受国际林业研究机构联合会的资助，落叶松育种家在全欧洲开展欧洲落叶松和日本落叶松试验。这些试验提供了这些物种天然变异的资料，可以获得许多重要的信息，如评价种群的可塑性，有利于构建对于生态因素变化的反应机制，但是当前仍然未明确木材质量等的遗传变异性。迄今为止，对于分子标记的研究仅局限于地区性遗传多样性的研究，而对于欧洲整个分布区遗传多样性的研究将非常有意义，有利于遗传资源的保护以及更准确地描绘种源区域。

虽然有性和无性繁殖都取得了重要的进展，但育种专家认为大规模生产和应用新品种前仍然需要解决几个难题，如坐果率低、种批中杂种种子的纯度低、辅助授粉成本过高等。基于林业和生态，欧洲将至少分成3个育种区域：第1个是西欧，将开展种间杂种研究，而且无性繁植技术可以加快育种材料的应用；第2个是欧洲落叶松集中的地区，即中欧和东欧，育种和近自然造林学混合应用；第3个区域包括北部，西伯利亚落叶松适应性最强。可以在这些区域联合开展育种计划，具体包括确定共同感兴趣的优先开展的育种目标；确定育种地带；交换育种群体，通过调查，确定可以分享的资料；提出组合和测定的方案；建立试验林标准；评价指标，统计数据和进行遗传分析。

5 参考文献

[1] 其其格，戚继忠，胡荣，等.欧洲落叶松、美洲落叶松生长与气象因子关系的研究[J].北华大学学报（自然科学版），2000，1（2）：171-175.

[2] 赵勇刚，高克姝.论林木的无性繁殖及其应用[J].山西林业科技，1996（3）：12-15.

[3] 兰彦平，顾万春.林木无性繁殖研究进展[J].世界林业研究，2002，15（6）：7-13.

[4] 张川红，郑勇奇.加勒比松及其杂种的无性繁殖[J].世界林业研究，2001，14（5）：14-20.