华北落叶松苗木各生长指标动态研究

冯耀飞,张慧艳,姚延梼

(1.西双版纳职业技术学院，云南 景洪 666100；2.山西农业大学,山西 太谷 030801)

松科(Pinaceae)华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)，为华北地区高山针叶林带中的主要树种。木材淡黄色或淡褐色，材质坚韧，结构致密，纹理直，含树脂，耐久用，可作建筑、桥梁、电杆、舟车、器具、家具、木纤维工业等原料。树干可割取树脂，树皮可提取栲胶。华北落叶松生长快，材质优良，对不良气候的抵抗力较强，有保土、防风的效能。华北落叶松产于海拔1 400 m～1 800 m的河北围场、承德、雾灵山，海拔1 900 m～2 500 m的东灵山、西灵山、百花山、小五台山、太行山(易县、涞源)及海拔1 800 m～2 800 m的山西五台山、芦芽山、管涔山、关帝山、恒山等高山上部地带。可作分布区内以及黄河流域高山地区、辽河上游高山地区的森林更新和荒山造林树种。

关于华北落叶松研究的文献很多，笔者研究了华北落叶松2年生苗木生长指标、保护性酶活性和大量元素含量在1年中各生长期的动态变化，以期为培育健壮苗木提供理论依据。

1 试验区概况

试验区位于山西农业大学校园苗圃，地理坐标37°30′N，114°00′E，海拔870 m.属于暖温带大陆性气候，四季分明。年平均气温9.8 ℃，1月平均气温-6.2 ℃，7月平均气温23.7 ℃，年均最低温-25.3 ℃，年均最高温38.2 ℃.年均降水量456.0 mm，年蒸发量1 700.5 mm，年日照259.22 h，全年无霜期170 d左右。试验地地形平坦，东北5 m处有一口井用于灌溉，以保证苗木需水量。

2 试验材料与方法

2.1 试验材料

供试材料为发育良好的2年生华北落叶松苗木。在生长初期、速生前期、速生后期和硬化期，分别选取8株苗木，从地表下30 cm处连根挖出，用冰壶带回试验室。之后用流动水将所取样品表面冲洗干净，再用无离子水冲洗2次～3次。然后用吸水纸吸干样品表面水分，放于4 ℃冰箱内待测。

2.2 试验指标测定方法

1)植株生长指标的测定。在4个时期内，用钢卷尺和游标卡尺分别对苗高、地径等进行测定，其中株高精度为0.1 cm，地径精度为0.01 cm.

2)叶绿素含量测定用乙醇法；超氧化物歧化酶、过氧化物酶、多酚氧化酶活性的测定及根系活力的测定参照《植物生理生化实验原理和技术》中的方法。

3)N的测定采用凯氏定氮法，P的测定采用分光光度计比色法，K的测定采用火焰光度计法。Ca，Mg，Fe，Cu，Mn，Zn采用日本产AA-6200原子吸收分光光度计进行测定(波长：铜324.7 nm，锌213.9 nm，镁285.2 nm，钙422.7 nm，铁248.3 nm，锰279.5 nm)。

2.3 数据统计分析

原始数据的处理及作图由Excel软件处理，逐步回归分析用SPSS统计软件处理。

3 结果与分析

3.1 华北落叶松苗木测定

华北落叶松苗木生长指标的测定见表1.

华北落叶松苗木各元素的测定见表2.

表1 华北落叶松苗木生长指标的测定

表2 华北落叶松苗木元素指标的测定

3.2 华北落叶松苗木各指标的年动态变化

为便于比较，数据经过无量纲化处理。

3.2.1 苗木各指标生长动态分析

华北落叶松苗木苗高和地径生长量、叶绿素含量、根系活力动态分析见图1.

从图1可以看出，从生长初期到速生后期，苗高的生长量呈上升趋势，即苗高在加速生长，速生前期生长最快，速生期苗木的高生长量占总生长量的79.75%.根系活力也呈上升趋势，即根系活力逐渐加强，速生期最强。而地径的生长量呈下降趋势，即

图1 华北落叶松苗木各指标动态分析

地径的生长越来越慢，生长主要在前期。苗高和地径都在硬化期停止生长，根系活力在此时也最弱。叶绿素含量在整个生长期呈降—升—降的趋势，从速生前期开始增加，到速生后期达到最大，之后开始减少。总体来看，苗高生长、根系活力和叶绿素含量均在速生期处于高峰状态，地径生长高峰期在生长初期。

3.2.2 苗木叶片中保护性酶生长动态分析

华北落叶松苗木叶片中保护性酶生长动态变化见图2.

图2 3种保护性酶的动态分析

从图2可以看出，SOD活性在整个生长期呈上升趋势，在生长初期到速生前期，酶活性增加最快，在硬化期达到最大。PPO活性从生长初期到速生前期迅速下降，速生前期以后快速增加，在硬化期达到最大。POD活性从生长初期到速生前期急剧下降，速生后期到硬化期急剧上升，在硬化期达到最大。3种酶活性在整个生长期表现并不一致，但都在苗木硬化期达到最大。

3.2.3 苗木叶片中大量元素含量动态分析

华北落叶松苗木叶片中大量元素含量动态变化见图3.

图3 叶片中大量元素含量的动态分析

从图3可以看出，叶片N和K的含量在生长过程中呈下降趋势，速生后期趋于平稳。P与Ca的含量变化相似，先减少后增加，到硬化期时达到最大。Mg的含量始终呈上升趋势。

3.2.4 苗木叶片中微量元素含量动态分析

华北落叶松苗木叶片中微量元素含量动态分析见图4.

图4 叶片中微量元素含量的动态分析

从图4可以看出，叶片中Fe，Mn和Zn含量变化较为平缓；Cu含量变化较大，生长初期较高，随后下降直到速生后期，硬化期又有所回升。

3.3 华北落叶松苗木指标的逐步回归分析

华北落叶松苗木苗高和地径与其它指标的逐步回归分析见表3与表4.

表3 华北落叶松苗高与其它指标的逐步回归

表4 华北落叶松地径与其它指标的逐步回归

逐步回归的基本思想是将变量逐个引入模型，每引入一个解释变量后都要进行F检验，并对已经选入的解释变量逐个进行t检验。当原来引入的解释变量由于后面解释变量的引入变得不再显著时，则将其删除，直到既没有显著的解释变量选入回归方程，也没有不显著的解释变量从回归方程中剔除为止。

对苗高和14个因子进行逐步回归分析，11个因子在逐步回归检验中不显著而被移出，剩下3个显著的因子，即苗高和叶绿素、Fe，Ca含量呈极显著的线性相关；并且苗高与Fe，Ca含量呈显著的负相关，与叶绿素呈显著的正相关。对地径和14个元素因子进行逐步回归分析，11因子在逐步回归的检验中不显著被移出，剩下3个显著因子，即地径与K，Zn，Cu含量呈极显著的线性相关；地径与K含量呈显著的正相关，与Zn，Cu含量呈显著的负相关。

4 结论与讨论

华北落叶松苗木的高生长期为3个月，高生长量在速生期生长最快，约占总生长量的80%.前期生长型苗木的实生苗，从2年生开始明显表现出高生长期短，生长量集中的特点，生长期为1个月至2个月。全期生长型苗木的高生长持续在全生长季，一般出现1次～2次生长暂缓期，生长期为3个月至6个月。根据苗木生长类型，华北落叶松苗木高生长属于全期生长型。地径在生长初期增加最快，然后生长量逐渐减小，到硬化期时生长量稍有回升。研究发现，苗木的地径生长量先出现生长高峰，然后高生长量才出现生长高峰。核桃楸苗木地径生长的第1个大高峰期出现在5月，之后出现高生长的第1个小高峰；在7月至8月，高生长出现第2个大高峰，之后地径生长出现第2个小高峰。华北落叶松和核桃楸的苗高生长量、地径生长量规律基本相似。

苗木叶片度过寒冷冬季后开始生长发育，SOD酶活性自发增加，PPO和POD酶活性下降。可能是因为此时主要通过SOD来抵御外界环境不良因素。到了夏季，气温升高，酶活性也有所增高；在进入硬化期后酶活性继续增高，这种酶活性的增加可能是叶片在衰老前的生理反应。在落叶前叶片细胞发生老化，自然会受到许多病原菌的侵害，故提高酶活性来抵御危害。

光合作用是衡量植物合成功能的重要生理指标，而叶绿素是植物光合作用的基础，当病原苗侵染植物后，会出现叶绿素合成受阻。因此，叶绿素含量的高低往往能客观反映植物抗病性的强弱。本研究中的速生期叶绿素含量处于高峰期，与苗高的生长规律相吻合，并且与苗高呈显著的正相关性；另一方面，是否可以说明在速生期间植物生长抗病性较强，有待进一步研究。

叶片中元素含量在不同时期有升有降，一方面与根系吸收元素的强弱有关，另一方能可能是在根茎叶中的分配不同，有待进一步研究。植物的矿质营养含量具有重要的生理意义。每种矿质元素的在植物体内的含量不同，整体体现的作用也可能会有差别，其机理有待进一步研究。