胶东地区凹唇壁蜂种群调查及限制因子分析

刘丽 李丽莉 李超 袁锐 于毅 门兴元 叶保华

（1 山东农业大学植保学院，泰安 271018；2 山东省农业科学院植物保护研究所，济南 250100）

凹唇壁蜂（Osmia excavataAlfken）属于蜜蜂总科（apoidea）切叶蜂科（megachilidae），是我国北方的一个野生传粉昆虫，1990年被发现并用于给苹果树授粉[1,2]。由于单位面积用蜂量少、授粉效率高、不用饲喂、便于管理等特点，深受果农欢迎[3]。凹唇壁蜂已经在我国各果区大面积应用了25年[4,5]，具有“传粉之王”的称号[6-8]。在果园内释放壁蜂为苹果授粉，可以显著提高坐果率和果品质量，省工省时间，投资少，效益高[9]。但关于各地凹唇壁蜂种群状况、限制因子的比较研究报道较少。为此，本文对从山东省胶东地区的苹果主栽区栖霞、牟平收集的芦苇蜂管、栖霞塑料管进行壁蜂种群调查，并对限制壁蜂种群的因子进行分析，以期更好的发挥凹唇壁蜂的传粉增产功能。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

山东省为中国农业大省，是我国北方水果的主产区。目前山东省的凹唇壁蜂存蜂量全国最多，约5亿头，每年为近200万亩苹果、梨等果树授粉，其中胶东半岛在上个世纪90年代开始应用凹唇壁蜂进行授粉，是我国最早应用壁蜂授粉的地区。

1.2 调查方法

2018年1月从胶东半岛的牟平、栖霞市的苹果园收集凹唇壁蜂蜂管，开展凹唇壁蜂种群调查。在烟台市牟平区，壁蜂主要用芦苇管饲养，而在栖霞市，壁蜂用芦苇管或塑料管饲养。因此，在烟台市牟平区收集了芦苇管蜂管（MP），在栖霞市收集了芦苇管蜂管（QX1）和塑料管蜂管（QX2）。

从各调查点的苹果种植户收集凹唇壁蜂蜂管，随机抽查100管。用小刀将蜂管从中间剖开，记录蜂管内巢室数量、蜂茧数量、完整花粉团数量、空室数量、蜂螨危害巢室数、寄生蜂危害巢室数，然后称量管中蜂茧的重量，用游标卡尺测量蜂茧的长度，最后用镊子撕开蜂茧，检查凹唇壁蜂的雌雄。

导致壁蜂死亡的作用因子按逻辑顺序依次排列为：（1）卵期：败育。凹唇壁蜂在每个巢室产的花粉团上产一粒卵，由于无法直接观察蜂管内卵的发育情况，因此将巢室内花粉团完整的情况，表示没有壁蜂幼虫取食，定为卵败育。（2）幼虫和蛹期：螨寄生、蜂捕食、自然死亡。通过田间取样剖查蜂管，观察到巢室中螨寄生导致幼虫死亡（定为“螨寄生”）和其他蜂的幼虫取食凹唇壁蜂幼虫（定为“蜂捕食”），剖查的巢室，花粉粒已经被取食，幼虫、蛹已经死亡，但是没有天敌捕食和寄生的迹象，定为由于气候、环境等物理因子引起的“自然死亡”。

1.3 数据处理

应用SPSS软件对数据进行方差分析，其中不同地点的壁蜂种群参数间的显著性差异采用Duncan新复极差法进行分析，相关分析采用Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 胶东地区壁蜂种群比较

2个采集点不同材质蜂管的壁蜂每管巢室数（F=23.551，df=2，P=0.000）、茧数（F=6.778，df=2，P=0.001）均有显著差异，而成茧率（F=1.336，df=2，P=0.264）无显著性差异（表1）。胶东地区壁蜂巢室数为8.71～10.71个，其中QX2的巢室数最低，为8.71个，显著低于QX1和MP的巢室数，与QX1和MP的巢室数具有显著性差异。QX2的每管茧数最低，为6.38个，显著低于QX1和MP。巢室成茧率QX1最高，达75.40%，但与MP、QX2无显著差异。

2个地点凹唇壁蜂种群的卵败育率（F=4.182，df=2，P=0.016）、自然死亡率（F=3.559，df=2，P=0.030）均存在显著性差异，被其他蜂捕食率（F=1.862，df=2，P=0.157）、被螨寄生率（F=2.495，df=2，P=0.084）无显著性差异（表2）。卵败育率在4.15%～9.70%，其中QX2的卵未孵化率显著低于MP。被捕食率在6.05%～8.69%，栖霞和牟平之间没有显著性差异。QX2的被螨寄生率最高，为5.59%。MP的自然死亡率最高，达4.23%，显著高于QX1。

2个地点凹唇壁蜂蜂茧的长度和茧重均存在显著差异（F=6.308，df=2，P=0.003；F=17.497，df=2，P=0.000），见表3。其中，MP的茧长最大，为12.29mm，与QX具有显著差异。MP的茧重最大，为139.29mg，QX1次之，QX2最小为90.95mg。

表1 胶东地区壁蜂种群参数

表2 作用因子对凹唇壁蜂种群的致死率

表3 不同地点凹唇壁蜂茧长和茧重

表4 被寄生率和被捕食率与巢管参数和壁蜂茧参数的相关性

2.2 蜂管天敌对壁蜂种群的影响

被螨寄生率、被捕食率均与成茧数呈显著负相关关系（r=-0.180，P=0.001；r=-0.289，P=0.000），见表4。

2.3 导致壁蜂死亡的因子

2.3.1 寄生蜂──叉唇寡毛土蜂

叉唇寡毛土蜂（Sapyga comaYasumatsu et Sugihara）属土蜂总科，寡毛土蜂科，寡毛土蜂属。该蜂是1987年从日本引进角额壁蜂（Osmia cornifrons）为果树授粉的过程中被发现，并由美国内华达大学R. W. Rust教授鉴定[10]。徐环李1993～1994年在山东调查，凹唇壁蜂被叉唇寡毛土蜂捕食率为30. 8%[11]，曹衍斌等调查山东省6个地区凹唇壁蜂种群，发现壁蜂被捕食率为0.33%～6.48%，不同地区差异较大[12]，而我们的结果显示被捕食率为6.05%～8.69%。综上所述，叉唇寡毛土蜂对凹唇壁蜂的捕食现象各地区普遍存在，不同地区的捕食率有差异，可能与其环境中叉唇寡毛土蜂的虫源数量有关。

图1和图2为该雌成蜂的正腹面观，显示成虫体细长，虫体黑色，腹部有多道金色的环。雌成蜂体长10mm，触角鞭节内侧深红色，两触角窝上端之间有一个黄斑，唇基两侧、中胸背板后端、中胸侧板有一个黄斑。雄成蜂触角第12节膨大，末节较短，溢缩，唇基整个为黄色[10,13]。

图1 叉唇寡毛土蜂正面观

图2 叉唇寡毛土蜂腹面观

图3 叉唇寡毛土蜂蜂茧

图4 凹唇壁蜂蜂茧

叉唇寡毛土蜂与壁蜂通过长期协同进化，其生活周期几乎与寄主壁蜂生活史同步[11]。叉唇寡毛土蜂的幼虫取食壁蜂老熟幼虫后，在原寄主幼虫所作的茧内化蛹并羽化为成虫。壁蜂幼虫被害时流出大量体液、浸蚀茧壳，变成深赤褐色，无光泽（图3）。而正常壁蜂的茧是白色，有光泽（图4）。因此，可以根据茧的颜色，剔除叉唇寡毛土蜂的蜂茧，减少其对凹唇壁蜂的危害。

2.3.2 捕食螨──平岛氏毛爪螨

平岛氏毛爪螨（Chaetodactylus hirashimai Kurosa），属疥螨目（Sarcoptiformes）毛爪螨科（Chaetodactylidae）毛爪螨属，是盗寄生性携播型害螨，盗寄生，即一方从另一方处掠食，所掠食物包括另一方所杀死的、捕获的、或准备好的贮藏食料[14]。平岛氏毛爪螨通过成年蜂携带进入巢管中，取食巢室中的蜂粮-花粉团，快速繁殖，使壁蜂幼虫的存活率下降[12]。虽然蜂螨不会寄生危害蜂茧和成蜂，但是其会大量附着在破茧而出的成年蜂体表，进行传播，同时影响蜂的活动及采粉、传粉效率[14]。该害螨经中国科学院动物研究所陈军研究员鉴定，是我国的一个新记录种，图5为平岛氏毛爪螨在蜂管中的为害状，图6为平岛氏毛爪螨虫体。

有研究表明该害螨在山东省主要苹果产区普遍发生[12,14]，各个地区的螨寄生率不同，与应用壁蜂时间有关，也与各个地点控制螨害的措施不同有关。对该害螨防治的关键技术是在放蜂前，彻底清除附着在壁蜂蜂茧上的螨虫，研究显示双甲脒、哒螨灵、氰戊菊酯等杀虫剂以及乳酸、次氯酸钠、冰乙酸处理壁蜂蜂茧，都能有效除螨，同时对壁蜂相对安全[15]。

2.3.3 花斑皮蠹

我们在剥查壁蜂蜂茧的过程中，发现有少量花斑皮蠹。花斑皮蠹(Trogoderma variabileBallion)隶属鞘翅目(Coleoptera)皮蠹科(Dermestidae)昆虫，是一种适应性强，危害物品广泛的储藏物害虫，在国内各省(市)自治区都有分布[16]，幼虫与毛皮蠹的一些种多混合发生于鸟巢和某些蜂类巢内，取食死蜂及某些动物的干死体和皮毛等[17]。花斑皮蠹幼虫体长7.0～8.0mm，纺锤形，黄褐色，背面略隆起，腹面近扁平，胸腹部各节前半部呈黑褐色，节间腹面及足为黄白色，全身除疏生不分节的“单毛”外，在第7、8腹节背面各生1束“枪头”状毛。随龄期的增加，体色加深[16]，图7为花斑皮蠹的幼虫。有报道，花斑皮蠹也是壁蜂的自然天敌[18]，花斑皮蠹如何侵入壁蜂巢室、危害壁蜂的哪个虫态尚未见报道，还需要深入研究。根据花斑皮蠹的生物学特点，清洁壁蜂存储环境，并用花斑皮蠹趋避剂趋避，可以减少其危害[16]。

图6 平岛氏毛爪螨

图7 花斑皮蠹幼虫

图8 自然死亡的凹唇壁蜂虫体

2.3.4 自然死亡

通过田间取样剖查蜂管，剖查的巢室中，花粉粒已经被取食，幼虫、蛹、成虫已经死亡，但是没有天敌捕食和寄生的迹象，暂定为由于气候、环境等物理因子引起的“自然死亡”。在剖管过程中，发现了身体僵硬、体色变深的凹唇壁蜂幼虫虫体，以蛹的状态在蜂茧内死亡的虫体及死亡的凹唇壁蜂成虫，见图8。导致壁蜂死亡的原因，还需要进一步的研究。

3 讨论与结论

壁蜂（Osmia）广泛分布于世界各地，具有活动早、耐低温、飞行快、授粉效率高、活动范围小的特点，被广泛应用于我国北方苹果、梨、桃等果树的传粉。1990年在栖霞观东西山果园释放日本引进角额壁蜂传粉时，设巢引诱回收到一个野生传粉优势蜂种，经中国农科院吴燕如教授鉴定为凹唇壁蜂[19]。凹唇壁蜂具有“传粉之王”的称号，是我国重要的资源昆虫。凹唇壁蜂一年发生1代，以卵、幼虫、蛹、成虫在管状巢内越夏越冬，初孵幼虫取食一个花粉团完成从幼虫到成蜂的整个过程，不再补充营养。翌年的春季壁蜂破茧而出，营巢、采集花粉和产卵，巢外活动时间40～50天，壁蜂的生活史和生活习性非常便于果农饲养和利用。

我们系统调查了栖霞市和牟平地区的凹唇壁蜂种群，发现两地凹唇壁蜂的成茧率均在70%以上，显著高于曹衍斌等2015年在胶东地区的调查结果（15%～44%）[12]，这可能与不同年份气候以及蜜粉源的质量有关。我们的研究结果还显示，蜂管的材质会影响凹唇壁蜂的营巢数量，也会影响结茧数及蜂茧质量。总的来看，芦苇管更有利于凹唇壁蜂营巢、结茧。凹唇壁蜂在塑料管的巢室数、形成的蜂茧数均低于芦苇管的巢室数，推测壁蜂更喜欢在芦苇管中筑巢、结茧。从壁蜂规模化饲养角度看，虽然塑料管对壁蜂种群略有影响，但是由于塑料蜂管的成本更低、剥茧更方便，同时可以重复使用，因此塑料蜂管在生产中被普遍应用。

自然天敌是威胁壁蜂种群的重要因子，我们调查进一步明确了凹唇壁蜂的主要自然天敌是叉唇寡毛土蜂和平岛氏毛爪螨，2种自然天敌普遍发生，限制壁蜂成茧。我们对2种天敌的生物学和生态学了解的还不够，需要进一步的深入研究。我们发现除了自然天敌外，还有一些引起壁蜂死亡的“自然因子”。与2015年在山东苹果园壁蜂种群的制约因子调查数据相比较，发现2017年壁蜂种群的自然死亡率（1.56%～4.23%）明显低于2015年的调查结果（9.69%～79.44%），其原因还需要进一步研究明确。我们发现芦苇管中凹唇壁蜂的蜂茧长度和质量均大于塑料管，猜测因为芦苇管管壁较厚，凹唇壁蜂在其中受外界环境胁迫小，而塑料管管壁较薄，壁蜂在其中易受外界环境影响，消耗能量大，重量轻。

总之，凹唇壁蜂是一种优秀的本土传粉昆虫资源，在我国北方水果生产中发挥着重要的传粉增产作用，我们对其种群生物学和种群限制因子的研究还有待进一步加强。