珙桐叶形态结构研究

何明惠 刘中伟 陈文年

摘 要：珙桐（Davidia involucrata Bail）是我国所特有的珍稀植物，为我国一级保护植物。通过观察和测量珙桐叶片的外部形态和内部结构，并与阳生性植物大叶黄杨（Euonymus japonicus Thunb）的叶片进行对比。结果表明，珙桐叶片相对较大较薄，其角质层明显要薄一些；珙桐叶的栅栏组织相对较薄，海绵组织排列更为疏松；珙桐叶片的气孔密度远小于大叶黄杨叶，这种结构特点使得珙桐更适应阴凉湿润的环境。

关键词：珙桐；栅栏组织；海绵组织；气孔

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）13-0094-03

Abstract：Davidia involucrata Bail is an endemic rare plant in China，and has been listed as first degree of national protective plants.In this study，the morphology and structure of leaves of D.involucrata were observed and measured，and compared with leaves of Euonymus europaeus.Leaves of D.involucrata were bigger and thinner than that of E.europaeus，and cuticular layer of E.europaeus was thicker than that of D.involucrata.Palisade tissue layer in D.involucrata trees was thinner than that in E.europaeus trees，and spongy tissue was more loosely arranged in D.involucrata trees.Stomata density of D.involucrata was much lower than that of E.europaeus.These characteristics of D.involucrata leaves make it more adaptive for D.involucrata trees to live in shady and humid environment.

Key words：Davidia involucrata；Palisade tissue；Spongy tissue；Stomata

珙桐（Davidia involucrata Bail）又名“鴿子树”，隶属于珙桐科，是我国特有的珍稀植物，被誉为“植物界的熊猫”及“活化石”，为国家一级保护植物[1，2]，具有重要的理论和经济价值。喜较阴凉、湿润的背光环境，一般生于山坡的背光面，或是潮湿多雾、降雨较多的山谷，分布范围十分狭窄，数量极为有限，以致于其种群始终处于濒危状态[3]。本试验通过观察和测量珙桐叶形态和结构方面的特点，同时与阳生植物（大叶黄杨）的叶形态结构进行对比，以便从形态与结构上对珙桐喜阴的原因进行分析，从而揭示珙桐的濒危机制，为珙桐的人工栽培和育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料 成熟的珙桐叶15片（随机摘取）、大叶黄杨叶片15片（随机摘取）。

1.2 器材 解剖镜、显微镜、双面刀片、盖玻片、载玻片、直尺、中性树胶、镜台测微尺、台式电脑。

1.3 方法 （1）将刚采集的珙桐叶片和大叶黄杨叶片（作为对照）用蒸馏水洗净，吸水纸吸干后去除叶柄，备用。（2）观察采集的2种叶片的形状和大小，测量叶片长与宽。（3）取每张叶片的最宽处做徒手切片，将切好的切片放在滴有水的载玻片上，盖上盖玻片。显微镜下观察叶片的组织结构，并用镜台测微尺，测量叶片厚度、叶面角质膜的厚度、栅栏组织及海绵组织厚度。（4）撕取珙桐叶和大叶黄杨叶下表皮，放于滴有生理盐水的载玻片上，再盖上盖玻片，在显微镜的视野中，随机选取5～6个面积约0.5mm×0.5mm的小区域（方法是：在与显微镜连接的计算机上，利用方形边框，随机画出0.5mm×0.5mm的固定大小的区域），然后测量并观察叶片下表皮的气孔数量及气孔分布特点。

2 结果与分析

2.1 叶片外部形态 珙桐叶子呈广卵形，长宽差距较小，边缘有十分明显锯齿，上表面叶面粗糙。中脉在叶片下表面较为凸出，侧脉多条，侧脉与中脉夹角约45°。作为对照，大叶黄杨叶片形状多为椭圆形或长圆状，叶片长与宽的差距较大，边缘锯齿相对较小，上表皮有较厚的角质层，且明显覆盖有蜡质，表面显得光滑。中脉在叶背无明显凸出，侧脉与中脉夹角约60°（图1）。

2.2 叶片大小 如表1所示，珙桐叶片的平均长度为10.8cm，平均宽度为9.5cm，平均叶柄长为8.8cm。对照大叶黄杨的叶片平均长度为5.4cm，平均宽度为3.2cm，平均叶柄长1.0cm。显然，和大叶黄杨相比，珙桐叶的长、宽和叶柄长都要大的多（表1）。

2.3 叶的表皮组织 大叶黄杨和珙桐两者的叶表皮都是由一层细胞构成，与一般典型的双子叶植物叶的表皮相似；气孔仅分布在下表皮，并无特定的排列方式，为无规则型。珙桐叶表皮表面角质层较薄，而大叶黄杨叶表面有相对较厚的角质层（图2）。

2.4 海绵组织和栅栏组织的厚度 通过光学显微镜观察发现，珙桐和大叶黄杨两者的叶片都是异面叶，都有栅栏组织和海绵组织之分。但不同的是，珙桐的栅栏组织细胞一般只有1～2层；大叶黄杨的栅栏组织大多为3层细胞。珙桐叶的海绵组织细胞多为长柱型，且排列疏松，而大叶黄杨的海绵组织细胞为椭圆或近圆形的细胞，细胞排列相对也较为紧密一些。

据测量发现，珙桐的海绵组织/栅栏组织的值接近

1∶1，而大叶黄杨的海绵组织/栅栏组织比值接近5∶3。

2.5 气孔密度 本次实验通过测定珙桐和大叶黄杨叶片远轴面（下表皮）单位面积内的气孔数量，发现珙桐的气孔密度约为12514個/cm2，而大叶黄杨的气孔密度约为22080个/cm2，显然珙桐叶片的气孔分布比大叶黄杨要稀疏的多（图3，图4）。

3 讨论与结论

3.1 讨论 （1）在本研究中，和大叶黄杨相比，珙桐的叶片表面积较大，叶柄较长。较大的叶片使得叶片与光的接触范围扩大，从而对光的吸收量增加，其叶片的光合效率会加大；叶柄是植株的茎与叶片两者间的营养物质和水分相互传递的桥梁，珙桐较长的叶柄能带动叶片进行向性运动，调节植物叶片间的位置，使叶片面向光源，调节与其它叶的重叠，使植株更好的接受光照，更有利于提高叶片对光的吸收和利用效率。而珙桐的生存环境大多为阴凉、湿润、多雨多雾的背光环境[2，4]，大而薄的叶片和较长的叶柄更有利于珙桐植株接收和利用光能，这对于在相对阴暗和低光强的环境中生活的珙桐来说显然具有十分重要的意义。（2）一般而言，角质层的存在，对于植物叶片起着保护作用，可以控制水分蒸腾，加固机械性能，防止病菌入侵[5，6]。相对较薄的角质层显然不利于控制水分的蒸腾、不利于对不良环境的抵抗，并且较薄的角质层不能对叶片起到很好的保护作用，致使叶片易受到机械性创伤，且防病菌能力不强。本研究的结果表明，与阳生性的大叶黄杨相比，珙桐叶片的角质层较薄，其叶片结构不利于植株在光照强、温度高的环境下生存，这可能是珙桐植株多生活于湿润阴凉环境的重要原因。（3）气孔是植物与大气之间进行CO2和水分子交流的主要门户，在调控植物的碳水平衡方面发挥着非常重要的作用。研究表明，气孔在叶片表面的分布密度与光照强度之间有着密切的关系，环境中的光强越大，气孔密度往往越大，反之亦然[7，8]。珙桐叶的气孔密度远低于阳生植物大叶黄杨叶片的气孔密度，这样的气孔密度使得珙桐叶片的光合作用效率不高，叶片不能很好的控制水分的蒸腾。另外，相对较低的海绵组织含量不利于植株叶片与大气两者间的气体交换[9]。珙桐的气孔密度小，海绵组织含量不高，这可能也是导致珙桐无法适应高温，强光环境的重要原因。

3.2 结论 珙桐的叶片薄而大、叶片的角质层薄、海绵组织和栅栏组织的排列相对于阳生植物而言不够紧密、海绵组织的含量不高、气孔分布密度较低，珙桐叶片结构的这些特点决定了其更适合生存在阴凉、湿润的背光环境中，而不适合生存于光照较强的阳生环境中，这种结构上的特点，可以在很大程度上说明珙桐生存环境为什么比较狭小，同时这可以为珙桐的人工繁殖和培育提供理论参考。

参考文献

[1]胡进耀，苏智先，黎云祥.珙桐生物学研究进展[J].中国野生植物资源，2003，22（08）：15-19.

[2]张家勋，李俊清，廉秀荣.珙桐的形态和生物学特性[J].北京林业大学学报，1994，16（4）：34-37.

[3]占玉燕，刘艳红，熊文娟.珙桐濒危原因研究现状及展望[J].湖北林业科技，2010（01）：41-56.

[4]牛文娟，张涛，邓东周，庄文化.珙桐繁殖技术及生长发育研究进展[J].植物生理学报，2013，49（10）：1018-1022.

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[6]王冰.植物角质膜渗透性的研究以及高效表面活性剂的筛选[D].郑州：郑州大学，2011：1-52.

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[8]熊慧，马承恩，李乐，曾辉，郭大立.不同生境条件下蕨类和被子植物的气孔形态特征及其对强光变化的响应[J].植物生态学报，2014，38（8）：868-77.

[9]王宁宁，胡增辉，沈应柏.珙桐苗木叶片光合特性对土壤干旱胁迫的响应[J].西北植物学报，2011，31（1）：0101-0108.

（责编：张宏民）