洱海冬季水鸟群落结构与水位变化的潜在关系

张淑霞，王荣兴，沈建新，马畅，肖文

大理大学东喜玛拉雅研究院，大理 671003

水鸟是位于湿地生态系统食物链顶端的生物类群，其对湿地的利用受到多种因素的影响，例如水深、水位波动、植被、盐分、食物、湿地面积大小、湿地连通性等因素[1]。在这些相互作用的因素中，水深是影响水鸟栖息地利用最重要的因素[2]，而湿地的水位波动会导致水深发生变化，因此这2个影响因素密切关联。

每种水鸟受限于自身的喙、颈和跗蹠的长度和觅食行为，仅能利用一定程度水深的湿地[1]。早期关于水深与水鸟多样性的研究主要集中在探讨各生态功能群可以利用的水位范围[3]，例如小型涉禽(small shorebirds)一般在水深不超过5 cm的栖息地觅食，钻水鸭(dabbling ducks)和大型涉禽(larger waders)在水深最多30 cm的浅水区觅食，而潜水觅食的水鸟则需要在最小水深超过25 cm的深水区觅食[1]。近代关于水位波动对水鸟群落多样性影响的相关研究则从可利用的觅食栖息地变化上入手，通过研究水位波动带来的水鸟觅食地暴露面积或植被的变化，揭示水位波动对水鸟多样性的影响机制[4-7]。其中对秋冬季迁徙鸟类的研究从2个角度证明水位波动对水鸟产生的影响，一方面冬季水位下降使湿地觅食地暴露，从而水鸟多样性增加[4-7]；另一方面，水位上升，限制了部分水鸟类群对湿地的利用，使迁徙的秋季水鸟多样性下降[8]。

已开展的水深或水位波动对水鸟多样性的影响研究，研究地点往往集中在沼泽滩地较发达的内陆淡水湖泊、沿海泄湖湿地或河流泛洪湿地[4-9]。对于滩地发育不显著的湿地，水位波动带来的水鸟多样性影响研究关注较少。然而，基于地方特异性的研究是进行湿地管理具体指导所必需的[1]。

云贵高原地区湖泊多水深岸陡，滩地发育远不如我国东部平原湖区的湖泊[10]，水深岸陡这一外部形态特征决定云贵高原湖泊水位波动带来的鸟类觅食栖息地变化将不如滩地发达的湿地显著，水位波动是否仍然能够显著影响水鸟群落的多样性，这一问题的回答将为从水鸟栖息地保护角度进行云贵高原湖泊水位管理提供参考。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 研究区域概况

洱海(25°36'～25°58'N, 100°06'～100°18'E)位于云南省大理白族自治州境内，是一个典型的内陆断陷淡水湖泊，水位1 973.66 m时，长42.58 km，最大宽8.0 km，湖面面积249.0 km2，最大水深20.7 m，

图1 洱海北部湖湾水鸟观察点分布Fig. 1 Survey sites in the northern Lake Erhai

平均水深10.17 m[10]。洱海湖滨带全长128 km，其中西部48 km，南部8 km，东部51 km，北部11 km[11]。湖区属中亚热带高原季风气候，年平均气温15.0 ℃，1月平均气温8.5 ℃，极端最低气温4.2 ℃，7月平均气温20.1 ℃，极端最高气温34.0 ℃。多年平均日照时数2 472 h，无霜期305 d，年均降水量1 056.6 mm，最大年降水量1 456.5 mm，最小年降水量650.2 mm，5—10月雨季降水量占全年的85%～96%[10]。近50年来，随着洱海流域社会经济的快速发展，进入洱海的氮、磷负荷持续增加，洱海水质持续下降，从而导致洱海水生态系统发生退化，沉水植物多样性下降且群落结构趋于简单化[12]。为恢复水生植被，大理市洱海保护管理局在2017年降低了洱海运行水位。

1.2 调查方法1.2.1 调查年度的确定

由于早期2014年已经对洱海冬季水鸟进行过监测，因此使用2014年的数据作为水位下降前的水鸟多样性对比数据。同时向大理市洱海保护管理局分别收集2014年和2017年全年的水位数据。在2017年，由于环湖截污工程的大规模实施，道路交通条件较差，致使调查效率较低，因此仅对洱海北部湖湾进行了调查，调查的5个地点与2014年冬季调查地点和视野范围完全重合(图1)。

1.2.2 水鸟调查方法

在2014年11月至2015年1月和2017年11月至2018年1月，每隔10天左右调查一次(表1)，在洱海北部5个调查地点完成水鸟调查。其中2014年冬季共调查10次，2017年冬季共调查8次。每次水鸟调查至少由2名调查人员完成，在每个观察点，搜索左右两边沿岸带至湖中心视野范围内的所有水鸟，配合使用施华洛世奇单筒25～60倍变焦望远镜(Swarovski，ATX25-60×85，产地奥地利)和10×42双筒望远镜(Olympus，EXWP I，产地日本)，采用“Look-See”方法[13]对视野内的水鸟进行物种鉴定和分种计数。调查日均为晴天，且风浪小，调查仅在日照条件良好的时间段内进行(09:00—17:00时)。

1.2.3 数据分析

根据Taft等[3]的觅食栖息地功能集团划分依据，将观察到的水鸟按照涉禽(waders)、钻水鸭(dabbling ducks)和潜水类(diving waterbirds)三大类群进行分类。在洱海北部观察到的红嘴鸥Larus ridibundus和[普通]鸬鹚Phalacrocorax carbo多处于飞翔或栖息的状态，并没有严格处于觅食状态，因此未将这2个物种包括在本研究的数据分析中。将历次调查的水鸟数据进行分年度汇总比较，并按照3个功能集团分类进行水位下降前后物种丰富度和物种多度的比较。

2 结果(Results)

2.1 水位变化

2014年和2017年洱海水位呈现出相似的年内变化规律，均为夏季较低，而秋季最高，冬、春季逐渐下降的规律(图2)。2017年洱海运行水位明显低于2014年运行水位，2014年洱海月水位平均值为1 973.82 m，而2017年的为1 973.47 m；与2014年相比，2017年月水位平均值下降0.35 m。

图2 洱海2014年和2017年逐月水位对比Fig. 2 The comparison of water level in Lake Erhai between 2014 and 2017 by month

2014年冬季The winter of 20142017年冬季The winter of 20172014-11-082017-11-082014-11-152017-11-192014-11-222017-12-062014-11-292017-12-212014-12-062017-12-302014-12-142018-01-092014-12-272018-01-192015-01-032018-01-242015-01-202015-01-26

表2 2014年和2017年冬季在洱海北部观察到的水鸟物种和个体数量Table 2 The species and its individual number observed in the northern Lake Erhai in winter of 2014 and 2017

注：所属集团一列中的字母含义分别为Di代表潜水类水鸟，Da代表钻水鸭类，Wa代表涉禽；物种名称及排列顺序依据《中国鸟类种和亚种分类名录大全》[14]。

Note: Di stands for diving waterbirds, Da for dabbling ducks, Wa for waders; the taxonomy refers to A Complete Checklist of Species and Subspecies of the Chinese Birds[14].

表3 2014、2017年冬季洱海北部不同功能集团水鸟的物种数和个体数Table 3 Species richness and individual number among waterbird guilds in the northern Lake Erhai in winter of 2014 and 2017

2.2 水鸟多样性变化

2014年和2017年冬季洱海北部共调查到33个物种(表2)，其中2014年冬季共记录到22个物种，11 611只个体；2017年冬季共记录到30个物种，17 278只个体，因此，2017年洱海北部冬季水鸟群落无论从物种丰富度上，还是多度上都高于2014年。通过详细比较各功能集团的物种丰富度和多度变化(表3)，发现潜水类和钻水鸭类无论在物种丰富度上，还是多度上，2017年冬季均高于2014年冬季，仅有涉禽物种丰富度不变，且多度下降。与2014年冬季相比，2017年冬季潜水类中新增加的物种是黑颈Podiceps nigricollis、红头潜鸭Aythya ferina和青头潜鸭Aythya baeri等3个物种；钻水鸭中新增加的物种是灰雁Anser anser、针尾鸭Anas acuta、罗纹鸭Anas falcata、斑嘴鸭Anas poecilorhyncha、赤颈鸭Anas penelope、琵嘴鸭Anas clypeata等6个物种；涉禽的物种丰富度虽然没有发生变化，但是其中3种发生了周转，即2014年冬季的水雉Hydrophasianus chirurgus、矶鹬Tringa hypoleucos和白琵鹭Platalea leucorodia为2017年冬季的白胸苦恶鸟Amaurornis phoenicurus、白眉田鸡Porzana cinerea、凤头麦鸡Vanellus vanellus所取代。

3 讨论(Discussion)

3.1 水鸟群落变化

虽然2014年洱海北部冬季水鸟的调查频次更高，本研究仍然发现洱海水位较高时，即2014年冬季洱海北部水鸟群落物种丰富度和多度均少于水位下降后2017年的。洱海水位下降后，各功能集团的表现为潜水类和钻水鸭的物种丰富度和多度均增加，涉禽类的物种丰富度没有改变，多度下降，这与浅水滩地型湿地研究得出的结论不同，后者的研究结论为水位下降会使涉禽和钻水鸭多样性上升，而潜水类多样性下降[3]。这是由于在水深岸陡型的湖泊中，潜水类不存在最低水深的限制，因此潜水类的多样性没有像浅滩发达的湿地一样表现出下降。涉禽在浅水和深水湿地对水位变化表现出的差异，是由于洱海中的涉禽并非像浅水湿地中一样在滩地上觅食活动，而是在洱海近岸生长旺盛的漂浮植物凤眼莲形成的草苔上活动，凤眼莲本身以及附生的无脊椎动物均能够成为涉禽的食物。根据调查人员观察，2017年漂浮植物凤眼莲的生长没有受到洱海水位下降的显著影响，因此对涉禽来说，觅食栖息地没有发生明显的改变，涉禽的物种丰富度亦没有发生明显的变化；但是与2014年相比，2017年冬季后期洱海湿地管理加强了对凤眼莲的打捞去除，可能是涉禽多度下降的原因。

3.2 钻水鸭种类的增加

2017年洱海冬季水位下降之后，洱海北部的钻水鸭种类同时增加6种。一直以来，洱海北部水鸟利用的栖息地类型较为单一，以明水面和漂浮植物带为主，而较缺乏钻水鸭觅食所需的浅水滩地。食物资源可获性是限制钻水鸭能否利用栖息地的重要因素，因为即使在食物资源丰富的情况下，水深较大时，钻水鸭受限于自身的颈长，如果不能够到食物，依然不能使用这样的栖息地。钻水鸭只有水位下降至其可利用水中食物时，才会出现[9]。

3.3 洱海水位下降与水鸟多样性变化的潜在关系

虽然缺乏关联二者的食物资源变化直接证据，但本研究依然能够为洱海水鸟群落变化提供线索。杨岚等[15]1984年冬季对洱海进行调查时，报道灰雁、赤颈鸭等2种钻水鸭曾经为洱海的优势物种之一，但是近代却大幅减少[16]。洱海在1963年以前为天然调节水位的湖泊，水位较高(1962年年平均水位为1 974.26 m)，经过20年的流域生态改变、工农业用水增加后，在1982年年平均水位下降为1 971.10 m[17]，而此时也巧好是钻水鸭为洱海优势物种的时候。近代，为改善洱海水环境，政府又重新提高了洱海运行水位[18]，钻水鸭亦开始大幅减少。因此，历史上钻水鸭的数量变动亦与水位波动相符合。本研究在更加精细的时间和空间尺度上，从没有到发现它们的再次出现，而且是多个物种同时出现，应为共同的环境因素所吸引导致的，极有可能是低水位这一因素。结合历史上洱海钻水鸭数量变动和水位变化的过程，本研究认为水位下降是钻水鸭类物种丰富度增加的必要条件。未来关于水位波动带来的食物资源变化的研究将进一步证明水位变化是洱海水鸟群落发生改变的根本原因。

综上，对于水深岸陡型高原湖泊来说，水位下降可能使冬季钻水鸭和潜水类水鸟的物种丰富度和多度均增加，这一结论虽然需要更长的时间尺度和更多的湖泊研究来支持，但在大量水鸟的迁徙过境或越冬期，以提供更多水鸟可利用的栖息地为目的有计划的降低湖泊湿地水位，将毫无疑问有益于水鸟多样性的保护。

致谢：感谢大理市洱海保护管理局提供研究所需洱海水位数据，感谢日内瓦大学Davide Fornacca博士对英文摘要的修改。