洱海流域湖泊湖滨带福寿螺时空分布

邓晓玲，刘德清，郭学飞，田震，杨璐，顾荣，黄志旁，李延鹏，刘硕然,4,*，肖文,#

1. 大理大学东喜玛拉雅研究院，大理 671003 2. 中国三江并流区域生物多样性协同创新中心，大理 671003 3. 大理大学农学与生物科学学院，大理 671003 4. 中南林业科技大学野生动植物保护研究所，长沙 410004

随着全球经济一体化进程加快，外来物种入侵已对中国生态安全和社会经济发展造成重大威胁，在世界大部分地区，生物入侵日益成为水生物种和水生生态系统的重要威胁[1]。原产于南美洲亚马逊河流域的水生生物福寿螺Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828)是国家环境保护部公布的首批入侵我国的16种“危害最大的外来物种”之一，是世界100种恶性入侵物种中唯一的水生螺，现已成为我国南方主要水生有害生物[2]。目前入侵中国的福寿螺在分类、形态及分布上都存在多样性[3]。近年来，国内重视研究福寿螺的高效安全防治机制，但研究成果相对匮乏。对外来入侵物种福寿螺在时间和空间上的分布格局的调查结果国内外也鲜见报道，人们对福寿螺的防治较单一，尚未形成一套行之有效的综合控防体系[4]。

福寿螺是一种变异性较大的入侵物种[5]，30多年前，福寿螺因蛋白质含量丰富而被引入我国大面积养殖，后因肉质变异食味欠佳导致市场化失败遭遗弃。由于其适应性极强、繁殖极快，结果迅速扩散并暴发成灾，严重阻碍我国的农作物生产[6]，在我国造成了不可估量的经济损失和生态安全问题[7]。福寿螺在1981年被引入中国大陆[8]，很快在中国云南等多省建立自然种群；1987年福寿螺被引进到大理州洱源县右所镇下山口；2008年开始，大理洱海的源头西湖、茈碧湖等地区出现福寿螺的踪迹；至2010年10月，福寿螺开始大规模繁殖入侵洱海，洱海周边的农田、湿地及其中的水生作物和其他水生生物都受到了福寿螺的严重危害。同时，福寿螺的入侵还传播疾病，严重威胁人类身体健康[9]。广州管圆线虫病就是由福寿螺传播的主要疾病之一。据报道，2007—2014年，大理地区发现77例由福寿螺传播的广州管圆线虫病[10-14]。针对大理洱海周边潜在的管圆线虫病疫情，非常有必要通过高效治理福寿螺的手段来控制大理地区广州管圆线虫病的传播[15]。

本研究于2016年冬季和2017年夏季分别调查了大理洱海及其上游水源地海西海、西湖、茈碧湖、绿玉池，以及罗时江湿地的水环境理化指标和福寿螺分布情况，结合冬、夏数据得出福寿螺分布与环境因子、季节之间的关系，探索福寿螺在大理地区的入侵机制，为大理地区高效防治福寿螺提供科学依据，并为福寿螺时空分布的相关研究积累资料。

根据研究结果推测洱海福寿螺的入侵机制可能与水位存在相关性。福寿螺具有较强的抗逆性，温度耐受范围较广，耐饥饿能力强，可在大理地区迅速繁衍，其在洱海流域的入侵主要由人为引入[16]。查阅相关文献发现洱海水位与沉水植物、藻类等呈负相关关系，与芦苇、菖蒲等植物密度也存在相关性[17-19]，对比洱海流域福寿螺的冬夏调查数据和洱海水位波动情况发现福寿螺的密度变化可能与生存水域水位变化有关。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 研究区域

洱海流域面积2 565 km2，地理坐标位于东经99°32'～100°27'、北纬25°25'～26°16'之间。分冬、夏2个季节于2016年12月30日至2017年1月11日，2017年8月2日至5日、17日至19日对海西海(海拔2 134 m)、茈碧湖(海拔2 053 m)、绿玉池(海拔1 978 m)、西湖(海拔1 968 m)、洱海(海拔1 964 m)、罗时江湿地(洱海入水口)开展了福寿螺分布情况调查。由于湖泊湖滨带是福寿螺理想的生境[20]，故本项目将洱海流域的湖泊、湿地湖滨带作为重点调查区域。

1.2 研究方法

沿洱海及其水源地海西海、茈碧湖、绿玉池、西湖、罗时江等水体岸线等距设置采样点。其中，根据水域大小设置在洱海沿岸线每1 km等距取样；在海西海、茈碧湖、罗时江湿地沿岸线每500 m等距取样；在绿玉池和西湖沿岸线每250 m等距取样。每个样点设置1 m×1 m的样方，夏季调查时在设置1 m×1 m的样方基础上重叠设置2 m×2 m的样方，以保证本项目样方设置的合理性。在样方内用纱布捞网捞取螺体成体和幼体并计数[2]，卵块直接计数。同时，用YSI水质分析仪(美国维赛)于各样点测定水温(Water Temperature, WT)、酸碱度(pH)、电导率(Cond)、盐度(Sal)、总溶解固体(TDS)、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)等各项水质指标，用一段负重的皮尺测量水深(Water Depth, WD)。

1.3 数据分析

将GPS(Garmin, eTrex 20)位点信息导入ArcGIS 10中形成采样点分布图，并在图中以不同密度等级区分福寿螺分布信息。

根据调查的福寿螺个体密度及密度范围的样点数量，将洱海流域福寿螺的入侵情况分为5个入侵等级，分别为无(密度=0)、轻微(0<密度≤2 个·m-2)、较严重(2 个·m-2<密度≤4 个·m-2)、严重(4 个·m-2<密度≤6 个·m-2)、最严重(密度>6 个·m-2)。

根据福寿螺卵块密度，参考苏锡钧等[20](2016)的分级标准，将洱海流域的福寿螺潜在入侵程度分为5个等级，分别为无(密度=0)、轻微(0<密度≤2 块·m-2)、较严重(2 块·m-2<密度≤4 块·m-2)、严重(4 块·m-2<密度≤10 块·m-2)、最严重(密度>10 块·m-2)。

福寿螺的空间分布与水环境因子的相关性用SPSS16软件中的Pearson相关系数(Pearson Correlation Coefficient)等分析[21-23]。

2 结果(Results)

2.1 福寿螺在洱海流域的空间分布

2017年夏季洱海流域福寿螺分布情况调查主要包括洱海、西湖、茈碧湖、绿玉池、海西海、罗时江湿地，共计采集样点151个(表1)。洱海是福寿螺分布密度最大的地方，样方内福寿螺(成体+幼体)的平均密度为每平方米2.009只；其次是西湖和茈碧湖，样方内福寿螺(成体+幼体)的平均密度分别为每平方米1.875只和每平方米1.273只；绿玉池和海西海的分布密度较小，样方内福寿螺(成体+幼体)的平均密度分别为每平方米1.000只和每平方米0.397只；在罗时江湿地未调查到福寿螺个体。

2017年夏季福寿螺在洱海流域的调查样点中，5个点的入侵情况为“严重”，8个点的入侵情况为“最严重”，入侵情况为“严重”点和“最严重”点的数量之和占总样点数量的8.6%。8个入侵情况为“最严重”的点中有87.5%的点分布在洱海，即洱海有7个点的入侵情况为“最严重”。在洱海，入侵情况“最严重”点有6个分布于海西，从入侵程度图可知海西的入侵程度比海东严重；南北相比，南部的入侵程度更严重。

比较所有福寿螺成体或卵块高密度区域的土地利用类型，可看出福寿螺分布程度“严重”的区域均呈现周边土地应用类型中农田和建筑物等密集的情况(图1)。

2.2 福寿螺在洱海流域的时间动态

结合2016年冬季洱海流域福寿螺的空间分布和2017年夏季洱海流域福寿螺的空间分布可得出福寿螺在洱海流域的时间动态。冬夏数据以1 m2的样方作对比，各湖泊、湿地入侵程度见表2、表3、图2。

表1 2017年夏季洱海流域福寿螺分布情况(4 m2样方)Table 1 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

图1 2017年夏季洱海流域福寿螺个体(a)和卵块(b)空间分布情况(4 m2样方)Fig. 1 Distribution of individual (a) and egg mass (b) of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

图2 洱海流域福寿螺2016年冬季(a)和2017年夏季(b)个体空间分布(1 m2样方)Fig. 2 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in winter of 2016 (a) and summer of 2017 (b) (1 m2)

2016年冬季洱海流域共计调查242个样点，洱海、西湖、茈碧湖、绿玉池、海西海、罗时江湿地共计样点208个。对比图2中的a、b图可知，2016年冬季福寿螺在洱海流域分布“最严重”的点有74个，分布程度为“严重”的点26个，分布为“最严重”和“严重”的点占208个样点的48.1%；2017年夏季福寿螺在洱海流域分布“最严重”的点有9个，分布程度为“严重”的点4个，分布为“最严重”和“严重”的点占151个样点的8.6%。冬季洱海流域福寿螺入侵程度较夏季严重。

结合表2、表3、图3可知，2016年冬季绿玉池和西湖为福寿螺入侵的重灾区，罗时江湿地次之，洱海和茈碧湖较低，海西海无入侵现象(图2 a、表2)。2017年夏季罗时江湿地未见福寿螺分布，西湖和绿玉池的福寿螺密度相比2016年冬季有所下降，海西海开始调查到入侵情况。

2.3 福寿螺的分布格局与环境因子间的关系

Pearson相关性(Pearson Correlation Coefficient)分析表明，2017年夏季洱海流域福寿螺分布与水质因子包括WD、WT、pH、Cond、Sal、TDS、DO、ORP的相关系数绝对值近似0，无统计学相关性。即福寿螺的分布与水环境之间不存在统计学意义上的关联，并不能通过水环境指标来分析福寿螺的入侵机制(表4)。

图3 洱海流域冬夏福寿螺密度对比图(1 m2样方)Fig. 3 Comparison of density of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin between winter and summer (1 m2)

调查区域Survey area总样方数Total sample number福寿螺(成体+幼体)数Adult and larva count样方内福寿螺(成体+幼体)平均密度/(只·m-2)Average density (adult and larva)/(individual·m-2)绿玉池(Luyu Lake)1530320.200西湖(Xihu Lake)2834712.393罗时江(Luoshijiang Wetland)171559.118洱海(Er’hai Lake)1094874.468茈碧湖(Cibihu Lake)20592.950海西海(Haixihai Lake)1900.000

表3 2017年夏季洱海流域福寿螺分布情况(1 m2样方)Table 3 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (1 m2)

2.4 福寿螺在洱海流域的入侵潜力

调查了洱海流域福寿螺卵块的空间分布后发现，海西海和茈碧湖内无福寿螺卵块，罗时江、西湖、绿玉池有一定的卵块分布，洱海地区的福寿螺卵块平均密度最大。这说明洱海是福寿螺入侵潜力最大的空间(表5、图1 b)。

3 讨论(Discussion)

通过分析2017年夏季4 m2样方洱海流域各湖泊福寿螺个体平均密度，了解福寿螺在洱海流域的最新分布情况。福寿螺在洱海流域内最初分布于洱海中游(西湖)，而现今除罗时江以外各湖泊均有不同程度的分布，在洱海和西湖的入侵情况最严重，在茈碧湖和绿玉池的入侵情况次之，海西海的分布较少。福寿螺在海西海分布较少可能因为海西海是水库，平均水深最大，光透过性低，影响底栖生物生长[24]。海西海和茈碧湖通过葞茨河连接，经弥苴河入洱海；绿玉池和西湖通过跃进河连接，经罗时江入洱海，由表1知上游海西海和绿玉池福寿螺平均密度明显低于下游茈碧湖和西湖，洱海福寿螺平均密度最大；而上关、下关西洱河口附近等地已成为福寿螺潜在爆发区(西洱河是洱海出水河流)，说明福寿螺在整体区域上有进一步扩散趋势。综合上述，福寿螺具有明显顺流扩散现象，福寿螺在洱海流域迅速建立大范围自然生境可能与福寿螺顺水流下行繁衍有关[20]。

表4 福寿螺与水环境因子的相关性分析Table 4 Correlation analysis between Pomacea canaliculata density and water quality factors

注：WD表示水深，WT表示水温，pH为酸碱度；Cond表示电导率，Sal表示盐度，TDS表示总溶解固体，ORP表示氧化还原电位，DO表示溶解氧，DO/%表示氧气的饱和比率。

Note: WD stands for water depth; WT stands for water temperature; Cond stands for conductivity; Sal stands for salinity; TDS stands for total dissolved solids; ORP stands for oxidation-reduction potential; DO stands for dissolved oxygen; DO% stands for percentage of dissolved oxygen saturation.

表5 2017年夏季洱海流域福寿螺的卵块分布情况(4 m2样方)Table 5 Distribution of Pomacea canaliculata’s egg mass in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

对比2017年夏季和2016年冬季的洱海流域福寿螺分布情况，除海西海水库以外的采样区域均呈现2016年冬季福寿螺密度高于2017年夏季(图3)，两季的福寿螺密度差异可能由洱海水位变化引起。贾永见[25](2011)对水位变化下的洱海湖滨带挺水植物的生长及分布进行研究发现水位变化对挺水植物生物量、密度、植株叶片、植株生长高度等指标有影响，福寿螺卵块一般产于挺水植物茎叶上，湖滨带挺水植物的生态性状改变会对福寿螺的繁殖产生一定程度的影响。2017年1月的洱海海防高程平均水位为1 973.75 m，后水位逐渐降低，直到6月开始呈现上升趋势，到8月的平均水位为1 973.42 m，6月的平均水位为一年中最低(图4)。对应的，2016年冬季福寿螺平均密度为4.468个·m-2，2017年夏季福寿螺平均密度为2.790个·m-2，福寿螺的冬季密度较夏季密度高。福寿螺在6—10月产卵[26]，其在低水位情况下产的卵被升高的水位淹没，福寿螺卵在浸水7 d后，孵化率仅为0.17%[27]，推测洱海水位在福寿螺产卵期前下降，在产卵期逐渐上升可能是导致福寿螺密度降低的原因，福寿螺密度受水位波动影响。故通过水位调控来防治福寿螺是一项极有效的治理措施。

图4 2017年洱海水位变化图Fig. 4 Water level change in Er’hai Lake of 2017

分析调查样点周边土地利用类型发现，农田化和建筑密集的人口高密度区域，福寿螺密度较大。洱海的福寿螺密度最大，同样的在洱海周边人口数量多，土地应用率高。这和苏锡钧等[20](2016)有关洱海人口数量及污水厂等与福寿螺分布关系结果相符合。结合土地利用类型推测福寿螺的扩散和流行与农耕和区域城市化等人为活动有关。另外，李延鹏等[28](2013)关于洱海及上游主要湖泊底泥营养盐的研究结果表明，苍山十八溪的总氮、总磷在近几年的监测中都显示出较高浓度水平，总氮、总磷含量与辐射乡镇的人口数量及耕地面积呈正相关。而苍山十八溪位于洱海西，溪水经农田流入洱海，调查结果显示海西的福寿螺入侵程度比海东严重，因此，福寿螺的密度可能与水体总氮、总磷含量相关。

综合上述，在高效防治福寿螺方面提出一些建议：第一，通过水位调控防治福寿螺。在福寿螺产卵期前降低水位，待产卵期结束后调高水位，极大程度上降低福寿螺的孵化率。第二，降低农田利用率和洱海周边排污量，拦截监测入洱海水质，加大水污染防治力度，通过降低人为耕地导致的农业污染物质和生活污染物质进入洱海流域水体的含量来降低水体总氮、总磷的含量，从而降低福寿螺密度。第三，在福寿螺高密度区加大人工捕捞的力度，尤其在西湖上游区域；加强对福寿螺密集区和潜在高发区的日常监管[29]，进行生物防治，如推广稻田稻鸭共作模式、在湖边种植可诱杀福寿螺的本土观赏性植株[30]等；第四，加大福寿螺现有危害和潜在危害的宣传力度，鼓励入侵生物加工产业的运营，推动将福寿螺加工成饲料等产品的行业发展。福寿螺这一外来入侵生物已对本土资源造成了严重损害，应尽早形成一套行之有效的综合控防体系，以控制后续持续损失，保护洱海生态系统。

致谢：感谢大理大学东喜玛拉雅研究院的师生在文章修改中给予的帮助。