吉林龙湾国家级自然保护区凋落物分解主场效应研究

胡佰策，梁 东，于化成，张雪莹

(1.吉林省林木种苗管理站，吉林 长春 130022；2.吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春 130000；3.吉林省龙湾国家级自然保护区管理局，吉林 通化 135100)

森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物，凋落物分解是陆地生态系统中碳素周转和矿质养分循环的关键过程[1,2]。目前很多研究发现，凋落物具有在其生长的栖息地(主场)比在别的生境(客场)分解更快的特征，仿照体育名词称其为凋落物分解的“主场效应(HFA)”[3,4]。

在地域尺度上，目前主场效应研究可见报道全部在欧洲和美洲，而在亚、非和大洋洲未见任何报道；在气候尺度上，主要集中在热带、亚热带和寒温带区域，缺少对温带地区的研究。

为更好地了解温带地区凋落物分解过程中其主场效应的动态变化，维持保护区的生态平衡，本项目选择中国东北的吉林龙湾国家级自然保护区内的杂木林和蒙古栎林2个典型生境的主要凋落物作为研究对象，探讨凋落物分解主场效应差异。

1 研究区概况

吉林龙湾国家级自然保护区位于长白山系龙岗山脉中段，吉林省通化市辉南县境内。地理坐标为42°16′20″～42°26′57″N，126°13′55″～126°32′02″E，海拔449～1 233.3 m，该区属于典型的北温带大陆性季风气候。四季分明，春季干旱风大，夏季多雨湿热，秋季凉爽温和，冬季寒冷漫长。大部分山地的丘陵坡地分布着夏绿杂木林和蒙古栎林，地带性土壤主要为暗棕壤。

2 研究方法

2.1 凋落物收集和处理

通过对研究区植物分布资料的查阅与实地调查，选取研究区蒙古栎林的蒙古栎(Quercusmongolica)凋落物和杂木林的核桃楸(Juglansmandshurica)凋落物作为试验材料。2016年9月末，在落叶高峰期，手捡蒙古栎和核桃楸当年新鲜、无破损凋落叶作为初始材料，带回实验室，用刷子去除表面污垢，用蒸馏水清洗干净。取定量的两种凋落物放置于60 ℃烘箱中烘干至恒重，用于计算凋落物初始烘干重。其余的凋落物用作试验材料。

2.2 凋落物网袋的准备和布设

凋落物网袋大小为20 cm×15 cm，网孔大小是4 mm。每个凋落物网袋称取10 g(±0.01 g)凋落叶，设置三个重复。为了避免凋落物破碎，先将称好的样品用蒸馏水湿润再装入网袋中。2016年10月，在研究区蒙古栎林和杂木林的10 m×10 m样地中，分别设置3个取样网格，每个网格放置6个(2行×3列)凋落物网袋。每个样地共放置18个(2物种×3重复×3次取样)凋落物网袋。

2.3 凋落物的采集和处理

2017年5月、7月和10月取回凋落物网袋。将凋落物网袋带回实验室后，用镊子小心地去除表面的外来杂质和土壤颗粒，装进信封，在60 ℃烘箱中烘干至恒重，用于计算凋落物的分解速率。

2.4 数据统计处理和分析

凋落物分解速率计算公式：

其中：D为凋落物分解速率；

W0为凋落物初始干重；

Wt为t时取样时凋落物干重。

两种叶片的交互移置试验可按以下两个公式计算[5]，凋落物在各生境中的相对质量损失公式：

其中：ARMLa为凋落物在各生境中的相对质量损失；

A、B代表两种研究的凋落物；

a、b代表它们对应的生境。

主场效应系数公式：

其中：HFA1为主场效应系数；

其他符号意义同上。

3 结果与分析

3.1 蒙古栎凋落物分解速率

蒙古栎凋落物主场(蒙古栎林生境)5月、7月和10月分解速率分别为1.27 %、11.17 %和17.28 %，其客场(杂木林生境)5月、7月和10月分解速率分别为2.36 %、11.58 %和24.90 %。从图1中可以看出，5月、7月和10月的主场分解速率均低于客场分解速率。

图1 蒙古栎凋落物主场和客场分解速率Fig. 1 Litter decomposition rate of Quercus mongolica at home and away from home

3.2 核桃楸凋落物分解速率

核桃楸凋落物主场(杂木林生境)5月、7月和10月分解速率分别为4.12 %、18.34 %和19.62 %，其客场(蒙古栎林生境)分解速率分别为2.27 %、22.60 %和23.34 %。从图2中可以看出，5月的主场分解速率高于客场分解速率，7月和10月的主场分解速率低于客场分解速率。

图2 核桃楸凋落物主场和客场分解速率Fig. 2 Litter decomposition rate of Juglans mandshurica at home and away from home

3.3 凋落物主场效应比较

对于只有两种凋落物的交互移置试验不能计算出每种凋落物的主场效应，而是计算出主场效应系数HFA1。凋落物分解主场效应并不一定表现为正效应(主场效应系数>0)，也可能表现出负效应(主场效应系数<0)或零效应(主场效应系数=0)。

蒙古栎凋落物和核桃楸凋落物主场效应系数在5月、7月和10月分别为-2.68、-15.15和-15.22(图3)。不同分解时期凋落物分解主场效应均为负效应。

图3 凋落物分解主场效应系数Fig.3 Home-field effect coefficient of litter decomposition

4 讨论

凋落物具有在其生长的栖息地(主场)比在其他生境(客场)分解更快的特征，但是在本研究中蒙古栎凋落物5月、7月和10月的主场分解速率均低于客场分解速率。核桃楸凋落物仅在5月的主场分解速率高于客场分解速率，7月和10月的主场分解速率仍然低于客场分解速率。凋落物分解的影响因素主要有气候、凋落物本身性质和分解者三个方面[1]。在同一季节，主场和客场的气候条件差异不大，凋落物的性质在主场和客场也是相同的，因此，凋落物主场和客场分解速率的差异主要和分解者有关。本试验承装凋落物的是4 mm网孔的网袋，网孔大小允许微生物、中小型和大型土壤动物进出网袋。微生物和土壤动物是调控凋落物分解的重要生物因素，通过对凋落物取食和消化等直接作用和间接作用影响凋落物分解速率及养分释放动态[6]。

另外已有研究表明土壤生物特化作用是凋落物分解主场效应的根本原因[7，8]。土壤生物的“特化作用”是指土壤生物选择性地对同生境植被凋落物的分解更有效，但本研究中凋落物分解的主场效应是负效应，客场的分解速率快于主场，这种效应的存在没有科学合理的解释，对于凋落物分解的主场效应仍有很多相互矛盾的地方[9，10]。虽然凋落物分解主场效应广泛存在已是不争的事实，但其生物驱动机制研究仍然不够深入，需要深入分析土壤生物对凋落物分解作用机理，提高对主场效应的理解，这也是我们后续研究工作的方向。

凋落物分解主场效应研究有助于深入了解凋落物的分解机制，为深入了解吉林龙湾森林生态系统的物质循环和能量流动提供科学依据，有利于维持保护区森林生态系统的平衡。