有袋类动物大观

余夫

提到有袋类动物，人们首先会想到袋鼠和考拉。事实上，有袋类是属于哺乳纲、有袋下纲（后兽下纲）的一个动物类群。基于拥有育儿袋这个共同的特征，从前在分类学上把它们都归入一个目，即有袋目；现在的主流分类系统则把它们划分为负鼠目、鼩负鼠目、智鲁负鼠目、袋鼬目、袋鼹目、袋狸目、袋鼠目7个目。

在现生的大约322种有袋类动物中，虽然也有以负鼠类为主的很多种类产于南、北美洲，但其中三分之二以上的种类都产于澳大利亚及其邻近岛屿，成为这一地区的主宰。由于与我们熟知的有胎盘下纲（真兽下纲）动物长期隔离，有袋类动物形成了许多与有胎盘类动物对等的生态类群：有草食的、肉食的、杂食的，有跳跃的、奔跑的、滑翔的，有地栖的、树栖的、掘洞的、水栖的、岩栖的……这个现象使有袋类动物与其他大陆的有胎盘类动物并行发展，并出现了许多趋同进化的典型范例。

有趣的是，有袋类动物的中文名称也大多取自与其相似的有胎盘类动物，其中有的十分恰当，有的却差强人意。那么，二者之间到底有哪些相似之处，又有哪些不同呢？下面就让我们通过形态、生态、行为等方面的对比，来了解这些奇妙的有袋类动物吧。

负鼠

这些体型小到中等的夜行性、杂食性动物，可以对应有胎盘类的鼠类（啮齿类），两者在体型大小和吻部相对较长等一些外形特征以及食性等方面都非常相似。负鼠类是一个大家族，共有大约87种，种类繁多，生态类型多样，是有袋类动物中最原始的种类，也是种数最多、分布最广的一个类群。其分布几乎遍及南美洲各地以及北美大部分地区，其中北美负鼠见于加拿大南部，是现存分布最北的有袋类动物。它们与鼠类的不同点也有很多，最大的一点就是它们大多数为树栖，拇指上没有爪，可以和其他指呈对握状，还具缠绕性的尾巴，常营巢于树洞中或占据鸟巢。不过，它们之中也有与鼠类相似的地栖和掘洞的种类。最奇特的是，还有一种适应半水栖生活的蹼足负鼠，也叫水负鼠，其后肢具蹼，与鼠类中的河狸、麝鼠、海狸鼠等类似，但不吃植物，主要以螃蟹、鱼、蛙等为食。

另外，生活在南美洲的还有隶属于鼩负鼠目和智鲁负鼠目的两个类群。前者共有6种，体形似鼩鼱，尾巴没有缠绕性；后者体型微小，似鼠，仅1种。

袋狼

袋狼对应的有胎盘类是狼。袋狼只有1种，隶属于袋鼬目、袋狼科，仅产于澳大利亚的塔斯马尼亚岛上。它的外形很像狼，嘴尖，两眼炯炯有神，耸立的耳朵上尖下阔，加上强而有力的颌骨，看上去与狼一样凶狠。它的身体稍小，相当于小型的狼，身体和四肢比较细瘦，趾行式，立姿和跑姿也与狼相似。它是地栖动物，占据着与狼相似的生态位，夜间单独或成对活动，猎捕各种小型哺乳动物、中型袋鼠及鸟类等。它们在捕猎时也像狼一样，行动诡秘，善于采取长距离穷追不舍的方法。它们奔跑速度不快，但富有耐力，能坚持追逐直至猎物体力不支，才迅猛出击。

袋狼与狼的区别也有很多。袋狼的嘴巴能张得很大，可以达到150°～180°；袋狼的尾巴上宽下细，根部很粗，基部宽而且厚，向下逐渐尖削，尾毛很少，因而更像袋鼠的尾巴，也不会用尾巴表达自己的情感；袋狼的身上有黑褐色的横斑，由此又获得了“塔斯马尼亚虎”的称谓。它也不像狼那样集群猎捕，总是单独或成对出猎。另外，袋狼能像袋鼠一样用两条后腿跳跃，一跃可达两三米。

与其他大陆有狮、虎、豹、熊等更加凶猛的大型捕食动物不同，体长最多只有130厘米的袋狼已经是现代有袋类中最大的食肉动物了。遗憾的是，由于人类的猎杀，袋狼已于20世纪上半叶灭绝，所以新的分类系统一般不把袋狼列入了。

袋獾

袋獾是隶属于袋鼬目袋鼬科的一个特殊成员，也仅产于塔斯马尼亚岛上。它的体长一般为47～83厘米，是现存最大的有袋类食肉动物。与有胎盘类的獾类相似，袋獾头部又阔又大，血盆大口里长有42枚牙齿，大耳朵、小眼睛，下颌上长着一小撮粗糙的胡须。它们身体粗壮，四条腿很短，尾巴粗长，跑起路来摇摇晃晃，显得强壮而凶悍。

袋獾也占据着与獾相似的生态位，常在茂密的丛林中单独活动，昼伏夜出，性情十分凶猛和残忍，当有小型哺乳动物、地栖鸟类、蜥蜴，甚至袋熊等送上门来时，统统会成为其腹中之物。它还能以闪电式突袭，干掉一只体重比自己重5倍的袋鼠，“塔斯马尼亚恶魔”名不虚传。

袋鼩

袋鼩类隶属于袋鼬目袋鼬科，种数占大约69种袋鼬科动物的一半左右。与袋鼬、袋獾等其他袋鼬科动物不同，袋鼩类大多是小型的食虫类群。以其中比较典型的宽足袋鼩类为例，它们的体长一般为10～14厘米，尾长12～16厘米，比有胎盘类中一般的鼩鼱体长要大一倍，尾巴长4倍。不过，它们的长相的确很像鼩鼱—眼圆，耳宽而短，吻尖，嘴侧生有短的白色胡须。它们栖息于海拔2800米以下的原始森林地带，夜行性，挖洞为巢，里面铺垫一些干树叶，善于爬树，大多以蛾类、甲虫等昆虫为食。

在这个类群中，还有两个更奇特的成员，称为袋跳鼠。它们尾长耳大，后腿极长，行动时如踩高跷，颇似有胎盘类的跳鼠。

袋鼬

袋鼬类物种形态更加多样，包括袋鼬、蓬尾袋鼬、西澳袋鼬、林袋鼬、纹袋鼬、长爪袋鼬、里氏袋鼬、斑袋鼬、革囊袋鼬、侏袋鼬等。它们是澳大利亚有袋类中最原始，也是现存有袋类中肉食性最强的一个类群。单就名字来看，它们对应有胎盘类的鼬科动物，而且也的确在身体大小、外形、习性和食性等方面与鼬类有一定的相似之处。袋鼬类大多头部短粗，軀干呈长圆形，四肢较短。它们是夜行性动物，有时也在白天活动，性情较为凶猛。它们的门齿小，犬齿发达且具锋利的切缘，臼齿上具三个锐尖，表明它们是适应以鼠类、昆虫等为食的肉食性动物。

袋鼬类的体型相差很大，其中，斑袋鼬的个头仅次于袋獾，体长40～75厘米，比鼬科常见的黄鼬（黄鼠狼）差不多大一倍，是澳大利亚本土现存最大的食肉有袋类。而体型最小的英氏侏袋鼬，体长仅4.5厘米，为鼬科中体型最小的伶鼬的1/3。

袋食蚁兽

袋食蚁兽隶属于袋鼬目、袋食蚁兽科，只有1种。它在形态和习性方面与食蚁兽十分相似。它的体长17～27厘米，尾长13～17厘米，只比有胎盘类中最小的食蚁兽大一点点。它的吻尖而长，牙齿多而细，排成长列，长达10厘米、圆筒形、可灵活伸缩的舌能伸出很远去舔食白蚁。它们常在白天单独活动，具地栖性，四肢和爪极为有力，可筑巢于树洞中，有时也利用兔子洞或自己掘洞。

袋鼹

袋鼹仅有2种，即袋鼹和托氏袋鼹，隶属于袋鼹目袋鼹科，为小型的适应地下生活的有袋类动物，体长、外形、习性和毛的质地都十分像有胎盘类中属于食虫类的鼹鼠。它们栖息于灌丛荒漠地带和沙质洼地，主食甲虫幼虫、卵和蚯蚓等土壤动物。它们高度适应地下挖掘生活，眼和外耳壳完全退化，但前肢强而有力，有如铲子。不过，它们虽然与食虫类的鼹鼠一样，可以挖掘出精致的迷宫状的洞穴，但很容易崩塌，不能形成永久性的洞道，因此它们只好不断地在地下游走。

兔袋狸

兔袋狸隶属于袋狸目兔袋狸科，仅有2种，即小兔耳袋狸和兔耳袋狸，但前者可能已于20世纪50年代灭绝，后者也已濒临灭绝。它们的体形和兔子差不多，有一对小而圆的眼睛，一个尖尖的、端部为粉红色的吻，嘴侧生有灰白色短须。特别是那对长长的、几乎没毛的耳朵，使它们一眼看上去就让人想起了兔子。不过，它们的尾巴比兔子的尾巴长得多。它们栖息于荒漠地带，具夜行性，单独活动。它们的前肢有3指，指端的爪粗而长，适合挖土，擅长挖掘出螺旋形的洞穴。与兔子不同的是，它们不吃草，而是以昆虫、蜘蛛、蚯蚓等小动物为食。

袋狸

袋狸类大多为杂食性，靠捕食昆虫和其他小动物或者挖掘植物根等为食。它们隶属于袋狸目袋狸科，包括袋狸、短鼻袋狸、刺袋狸、新几内亚袋狸、岛袋狸、鼠袋狸等，共有大约17种，此外还有20世纪初就已经灭绝的豚足袋狸。大多数袋狸的体态较为肥胖，吻部尖细，有比较大的耳朵和比较长、没有缠绕性的尾巴。它们的体型不算大，通常与有胎盘类中灵猫科的斑林狸（体长35～40厘米）差不多，而体长55～80厘米的巨袋狸则可以与果子狸、熊狸等相提并论。袋狸类为夜行性动物，地栖，多数种类白天隐藏在树叶、草做成的巢中。有的也掘洞而居。

袋貂

袋貂类通常指隶属于袋鼠目的袋貂科、蜜貂科、环尾袋貂科、侏袋貂科和树袋貂科中的大约52个物种，包括袋貂、帚尾袋貂、斑卷尾袋貂、条纹袋貂、树袋貂等，其中大多与有胎盘类中的紫貂、松貂等相似，吻部略尖，耳圆，以植物果实、叶、芽等为主食，树栖。前脚有分趾，带大钩爪，在跳跃和抓住树枝时可以灵活地分开五个指头，从不同角度稳住自己。所不同的是，袋貂类虽然尾毛厚密如刷子，但除了扫尾袋貂有蓬松多毛的尾部以外，其余种类的长长的尾巴均具有缠绕性，常用其钩住树枝，以腾出前肢来抓取食物。

袋鼯

澳大利亚的天空也不完全是鸟儿、昆虫和蝙蝠的天下，一些有袋类动物也能在空中滑翔，成为向空中发展的一个类群，其中最主要的就是袋鼯类，隶属于袋鼠目、袋鼯科，包括澳洲袋鼯、埃氏袋鼯、黄腹袋鼯、小袋鼯、鼠袋鼯和利氏袋鼯6种。它们的体形与啮齿类动物中的鼯鼠类非常相似，在四肢和体侧有宽大多毛的皮膜，能在树间作短距离滑翔。

以小袋鼯为例，它又叫倭袋鼯、蜜袋鼯，是袋鼯家族中体型最小的种类，体长6～8厘米，头部有些似老鼠，吻部略尖，端部裸露，为粉红色。眼大而圆，耳尖。几乎与身体等长的尾巴很像鸟儿的羽毛，中央有一个柔软的羽柄，两侧边缘上长着大约8毫米长的毛，因此又名羽尾袋鼯。在它的前肢的腕部至后肢的踝部之间，有一个与鼯鼠飞膜相似的皮膜，也叫翼状褶。它凭借这一皮膜和羽毛状的尾巴，利用风或气流能在空中滑翔一段距离，从一棵树滑翔到另一棵树。而不飞行时皮膜会收缩，垂在身体旁边。

大袋鼯的体型要比小袋鼯大得多，体长为30～48厘米，是澳大利亚最大的滑翔动物，也是世界上最大型的滑翔动物之一。和树袋熊一样，它仅以桉树叶为食。它可以滑翔100米以上，并且能做几乎90°的转弯。不过，它并不隶属于袋鼯科，而是隶属于袋鼠目环尾袋貂科。还有一个物种，是隶属于袋鼠目树袋貂科的树顶袋貂，其身体大小跟小袋鼯差不多，吻部略尖，耳圆，眼圆，肘和膝之间有皮膜，尾长，末端较宽，有成片状的羽状毛，也可以在树枝间进行短距离滑翔。

这种不属于同一类群而具有相似的生活习性的现象并不奇怪，在啮齿动物中，会滑翔的除了鼯鼠，还有小飞鼠等其他类群的物种。

树袋熊

树袋熊是隶属于袋鼠目树袋熊科的唯一一个物种，是典型的树栖动物。在外形上它不像任何一种有胎盘动物，只能说它酷似一只玩具熊，所以称其为树袋熊。“考拉”则是当地的土名，意思是“不喝水的动物”。它们大部分时间都是在睡眠状态中度过的，这一点与灵长类中的懒猴类似。它们主要以桉树叶为食，靠粗大的盲肠来进行消化，这一点又近似于灵长类中的叶猴、金丝猴等动物。它的后肢要比前肢短，善于攀爬，能抓握树枝在桉树上攀缘，也能在树枝间穿行，从一根树枝上纵跳到另一根树枝上而且还能用一只前肢或一只后肢悬挂在树枝上。它的足显得大而扁平，具有五个趾，趾端长着尖利的爪。前足的第一、二趾和其他三個趾是相对而生的，所以能够紧紧抓住树干、树枝，即使睡着了也不会掉下来。但是，它的足上没有狗和猫那样的肉垫，因而在地面上行走十分不便，所以树袋熊很少下地。

袋熊

袋熊类共有3种，隶属于袋鼠目袋熊科。它们身体矮胖敦实，虽然外貌有点像熊，但体型要小得多。实际上，它们看上去更像啮齿类动物中肢体短而粗壮的旱獭。它们的眼、耳均小，尾巴退化，仅留痕迹，前后肢均有五趾，不仅有力，而且爪子非常强大，后足的第二、三趾部分合并，擅长挖掘复杂宽大的洞道网络，过穴居生活，白天分别隐藏在各自的洞穴中睡觉，夜晚才出来活动。袋熊类以草类和植物的根、球茎、树皮以及菌类等为食，它的牙齿也与旱獭等啮齿类动物的牙齿较为相似，上下颌有两枚像啮齿类那样不断生长的大门齿，没有真正的齿根，终身不断生长，需要不断地“磨牙”才能保持正常状态。

袋鼠

袋鼠类是澳大利亚有袋类动物中最著名、最具代表性的类群，隶属于袋鼠目中的麝袋鼠科、鼠袋鼠科和大袋鼠科，共计约75种，包括长鼻袋鼠、草原袋鼠、赤褐袋鼠、荒漠袋鼠、麝袋鼠、兔袋鼠、纹兔袋鼠、树袋鼠、小岩袋鼠、岩袋鼠、甲尾袋鼠、林袋鼠、丛林袋鼠、沙袋鼠和大袋鼠等。

在这些类群中最小型的、也是最原始的一类是鼠袋鼠类，体型中等的则有树袋鼠、岩袋鼠、兔袋鼠、丛林袋鼠以及大袋鼠等。有趣的是，它们跟鼠类并没有什么相似之处，而是占据了相当于其他大陆鹿、牛、羊或羚羊等偶蹄类动物的生态位。一方面，它们基本上是草食动物，以啃食草和树叶等为生，拥有适应于草食生活的颅骨形态，牙齿的结构和功能也与缺乏上门齿的偶蹄类动物相似。例如，大袋鼠类的下门齿前倾，在取食时下门齿刚好与上门齿之后的革质垫相抵，这种特殊的门齿格局适合于牧食生活。它们的消化系统的构造也与偶蹄类类似，均为前肠发酵型，在消化道中有大量的细菌，帮助消化纤维性食物。有的种类甚至还具有反刍的特性。另一方面，它们发育了堪与偶蹄类动物相媲美的高度特化的肢体结构和快速的奔跑能力，适合在草原上游荡。在高速飞驰时，它们靠双脚跳跃前进，尾巴用作平衡器官，时速可达88千米，而且一次跳跃可达13.5米，并可越过3.3米高的障碍。

树袋鼠是袋鼠类中唯一的树栖类型。很显然，它们的进化路线是在适应了地栖生活后再次适应树栖生活。尽管它们的四肢在地栖特化方面已经走得很远，但树栖仍使之获得许多适应性改变：前肢伸长与后肢几乎相等，前肢上强有力的弯爪和后脚上粗糙的足底等都对攀爬有利。

有袋类起源于北美洲的中白垩纪（距今约1亿多年），后来随着有胎盘类哺乳动物的兴起，使其在生存竞争上处于劣势，在亚洲、欧洲和非洲等大陆相继绝迹。而在此之前，澳大利亚大陆及其附近岛屿就已经与其他大陆分离开来，與世隔绝，形成一个“世外桃源”，漂浮在茫茫的太平洋与印度洋之间。不仅有胎盘类中的食肉动物未能侵入，没有势均力敌的对手和它们争夺生存空间，而且气候环境等也没有太大的变化。因此，这里的物种走上了一条与众不同的进化之路。尽管总体上没有有胎盘类的物种那样丰富，也缺乏大象、犀牛、河马、长颈鹿那样体型巨大的物种，但演化至今天的物种仍然十分繁荣昌盛，并且适应了多种多样的生活方式。