女贞属植物在西藏林芝的生态适应性研究*

唐佳 陈芝兰 方江平

（西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000）

受高原地貌影响，西藏地区城镇化起步晚，包括城镇园林绿化在内的城镇功能设施相对滞后，亟待完善。《西藏自治区新型城镇化发展规划（2014-2020）》中，西藏自治区2016年政府工作报告明确提出到2020年西藏达到城镇化率30%的发展目标，而西藏地区2010年城镇化率约为23%，2016年城镇化率为26%，要达到30%的目标，标志着城镇化进程将进入一个相对较快的发展时期。因此，开展高原地区绿化植物生态适应性的研究，是发展高原城镇园林绿化、提升城镇环境品质、改善民生的迫切需求，也是推进西藏高原城镇化健康发展和协调城镇化发展与生态安全屏障建设的唯一途径。绿化植物的生态适应性表现是城镇园林绿化树种选择的核心，研究绿化植物生态适应性是城市园林绿化的重要基础之一，能为城乡绿化建设中植物的选择和应用提供科学依据。

女贞属植物系木犀科植物，以其具有的独特形态与色彩，在现代城市绿化中发挥着重要的作用。西藏地区城镇绿化建设中大量引进了以女贞为主的外来绿化树种，因此外来绿化树种在高原地区的生态适应性研究已成为亟需解决的问题。近年来，中国对女贞属植物的研究已受到广泛重视，在女贞的有性、无性繁殖、生长和生态习性以及栽培管理等方面已有较多的研究，但有关女贞在高原地区的光合特性、水分利用、抗逆生理等生态适应性方面的研究报道较少［1-4］。

1 研究区域概况

林芝市位于北纬26°52'至30°40'，东经92°09'至98°47'，海拔平均3000m左右，最低处只有900m，就海拔高度来讲要低于西藏其他地区。气候属高原温带半湿润至半干旱季风气候区，降水主要来自印度洋方面的西南季风，降水量在水平方向和垂直方向差异较小，最大降水带分布在森林带上限或雪线附近。年平均气温、最冷月平均气温和最热月平均气温都随海拔的增高呈直线递减，海拔每升高100m温度递减0.57-0.61℃，无霜期缩短7天，林芝气候比较温暖，年平均温度在7℃以上，最热月均温10-18℃之间，最冷月均温0℃以下，≥0℃的积温约2300-3200℃，无霜期150天以上。年平均降水量500-700mm、年平均蒸发量1300-1700 mm、年平均相对湿度50-75%、湿润系数0.9-1.1。全年日照时数1900小时以上，日照百分率45%以上。

2 研究方法

2.1 样地设置

经踏查，选择了林芝市巴宜区八一镇、米林县米林镇、波密县扎木镇的街道公共绿地为调查地点，在每一调查地点选择与周边界限明确，密度适中且目前未受人为破坏的植株为调查记录对象，在每个样点分别选择5株作为研究开展期间生长性状调查、实验材料取样的固定样株，记录不同时期胸径、树高、冠幅等测树因子的变化，以及新梢生长数量和新梢长度等。

从选择的几个调查点普查中发现，林芝地区引种的女贞属植物主要有女贞（L.lucidunAit）、小叶女贞（L.quihouiCarr）和金叶女贞（L.vicaryi Hort）。将女贞属植物的生长适应性分为较好类、中等类和较差类。根据调查统计结果，女贞植物生长状况等级为好的频率大于65%.

2.2 叶片中水分含量的测定

用植物生理学中的方法测定自由水、束缚水含量。实验材料取自西藏农牧学院院内，分别从各植株相同部位的老枝上取成熟叶10片，用蒸馏水洗净、吸干后测定有关的生理指标，单株小区，3次重复。

2.3 叶片气孔密度和大小的测定

气孔密度、长度与宽度的测量，对从3个样点5株固定样株中各样株选取的正常叶片，在叶片中部（避开主脉）主脉两侧各取1cm2小块待用。将剪下的小块经1%番红溶液染色5分钟之后用75%乙醇冲洗3次，放置于载玻片上用光学显微镜DM2500在200倍或者400倍放大倍率下拍照观察，利用ImageJ软件随机选取5个视野采集图像，测定气孔数量、气孔长度与宽度。每个树种的气孔长度与宽度是测量超过30个气孔并取其均值所得［5-8］。

2.4 叶绿体色素含量的测定

叶绿体色素含量的测定采用袁晓华等人的方法［9］，分别采摘金叶女贞黄叶及女贞叶片洗净，每种叶片各称取0.2g置于5ml的80%丙酮、95%乙醇为1:1的提取液中，黑暗中提取24h至叶片完全脱色后比色。

2.5 光合因子的测定

光合因子的测定采用CI-301型便携式光合测定仪直接测定气孔导度、胞间CO2浓度、净光合速率、蒸腾速率。

依据净光合速率和蒸腾速率分别计算水分利用率，其计算公式为［10］：水分利用率=净光合速率/蒸腾速率。

式中，水分利用率的单位以 μmol（CO2）·mmol-1（H2O）来表示。采用DPS统计软件对所得数据进行差异显著性分析。

2.6 数据分析与处理

统计数据的分析，利用Microsoft Excel 2007软件、SPSS 16.0软件进行统计分析，用Duncan’s New Multiple Range test（P＜0.05）和 One-WayANOVA 方法进行差异显著性分析［5-9］。

3 结果分析与讨论

3.1 叶片中水分含量的比较分析

几种女贞属植物叶片的水分含量见图1所示，女贞叶片（L.lucidunAit）的含水量较低，金叶女贞（L.vicaryi Hort）与小叶女贞（L.quihouiCarr）的含水量接近，但三者之间差异不显著；女贞叶片的束缚水含量高于小叶女贞和金叶女贞，其差异达到了极显著水平，金叶女贞的束缚水含量高于小叶女贞，但其差异不显著；三者的自由水含量则与束缚水含量相反，即小叶女贞自由水含量最高，其次是金叶女贞、女贞；三者的束缚水与自由水的比值按大小依次为小叶女贞＜金叶女贞＜女贞，其差异均达到了极显著水平，这一结果表明女贞的抗旱；抗寒能力比小叶女贞和金叶女贞都强。

图1 女贞叶片的水分含量

3.2 叶片气孔密度和大小的比较分析

几种女贞属植物叶片的气孔密度和大小如图2所示，三种试验材料的女贞树种叶片的上表皮均未发现气孔，下表皮的气孔密度大小依次为金叶女贞＞女贞＞小叶女贞。金叶女贞气孔的长度与宽度均较大，金叶女贞与其它两种女贞气孔宽度的差异并不显著，而长度的差异显著，这一结果表明金叶女贞具有较强的蒸腾作用。同时，与国内关于女贞的研究相比较，发现平均气孔密度与海拔高度没有关联，但平均气孔长度随着海拔高度的增加有增大的趋势。

图2 女贞叶片的气孔密度和大小

3.3 低温和干燥处理对叶片细胞膜透性的影响

低温和干燥处理对叶片细胞膜透性的影响情况如图3、图4所示，在正常情况下，金叶女贞叶片的电解质渗出率明显低于女贞和小叶女贞；低温和干燥处理使得三种女贞叶片的电解质渗出率明显增加，尤其低温处理后增加较多，金叶女贞仍然明显低于其它两种；而干燥处理后金叶女贞的电解质渗出率最高，其次是女贞，小叶女贞最低。低温处理对女贞细胞膜的伤害率显著低于其它两种，三者之间的关系为女贞＜金叶女贞＜小叶女贞，低温处理对金叶女贞、小叶女贞叶片细胞膜伤害的差异并不显著；干燥处理对小叶女贞细胞膜的伤害率最低，其次是女贞，金叶女贞的伤害率最高。这一结果表明金叶女贞较女贞和小叶女贞的抗旱能力差，而小叶女贞的抗寒能力较差，女贞在抵抗低温和干旱的能力均较强。

图3 女贞叶片的细胞膜在不同处理方式下电解质的渗出率（%）

图4 低温和干燥处理对女贞叶片细胞膜的伤害率（%）

3.4 金叶女贞、女贞的叶绿体色素含量比较分析

两种女贞叶绿体光合色素含量的测定结果如图5所示，金叶女贞黄叶中的叶绿体色素总含量低于女贞，差异极显著，说明光合色素含量低下是金叶女贞黄叶的特点之一。

金叶女贞黄叶中的叶绿素（a+b）的含量相当于女贞的21.8%，差异极显著，如图5。说明，叶绿素含量低下是金叶女贞黄叶的特点之二。

图5 金叶女贞、女贞叶片光合色素含量

图6 金叶女贞与女贞的胞间CO2浓度

金叶女贞黄叶中的类胡萝卜素含量显著高于女贞，如图5所示。可见，决定金叶女贞叶色的主要原因是类胡萝卜素含量高。说明，胡萝卜素含量高是金叶女贞黄叶的光合色素特点之三。

3.5 金叶女贞、女贞的光合因子比较分析

3.5.1 金叶女贞和女贞的胞间CO2浓度。金叶女贞的胞间 CO2浓度为 380.933 μmol·mol-1，女贞的胞间 CO2浓度为 236.576 μmol·mol-1，前者稍高于后者，差异不显著如图6。

3.5.2 金叶女贞和女贞的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率。净光合速率等于总光合速率减去呼吸速率，或者一般用氧气的净生成速率、二氧化碳的净消耗率、有机物的积累速率来表示。蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。试验结果分别如图7所示。金叶女贞黄叶的净光合速率稍低于女贞叶片，两者之间的差异并未达到显著水平；金叶女贞与女贞的蒸腾速率差异不显著。金叶女贞的气孔导度高于女贞的气孔导度，差异不显著。植物水分利用效率指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量，是研究和评价植物生长过程的综合生理生态指标。金叶女贞与女贞水分利用率差异不显著，这说明，两种女贞具有相近水分利用效率。

图7 金叶女贞、女贞主要光合参数多重比较

比较分析几种引种到西藏林芝的女贞属植物的部分生理指标及生长状况后发现，总体特点表现为喜光照，可耐-12℃低温，适应性强，但在相同的生长条件下，在对金叶女贞与女贞的光合因子比较实验中，胞间CO2浓度、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用率，两者差异均不显著。而在对金叶女贞、女贞、小叶女贞的生理生化比较实验中，发现三者存在着差异，金叶女贞的气孔数量和导度均较大，说明容易蒸腾失水，在干燥条件下电解质渗出率增加较多，说明其抗旱能力较差;小叶女贞的渗透调节物质含量较少，其束缚水与自由水的比值较低，说明容易受到低温的伤害；女贞叶片无论在低温还是干燥条件下，电解质渗出率的变化均较小，说明其抵抗低温和干旱的能力较强。这些情况将会影响植物对环境的适应能力和对逆境的抵抗能力，因此，在引种栽培过程中，应注意对不同种类的女贞采用不同的管理措施［11-16］。