复合肥与光照强度互作对玉簪生长和光合作用的影响

潘杰　狄松巍　张鑫

摘要： 以卵叶玉簪（有走茎）、波状玉簪（无走茎）、地被大师玉簪（有走茎）和蓝色酒窝玉簪（无走茎）为材料，采用盆栽方法进行了复合肥（NPK）与光照强度互作对玉簪生长和光合特性影响的研究。结果表明：复合肥与光照强度对4种玉簪的生长和光合特性的影响存在互作，3种光照（自然光照的100%、70%和50%）条件下，NPK3（3 g复合肥）、NPK4（4 g复合肥）处理能够显著提高4种玉簪在抽葶期和开花期的总干物质量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）和叶绿素含量，并且显著降低胞间CO2浓度（Ci）；而NPK2（2 g复合肥）、NPK5（5 g复合肥）处理并非所有参数都是如此。上述结果表明，适量的复合肥（NPK）供给能提高4种玉簪叶片的净光合速率（Pn），从而增加干物质量的积累，这可能与提高叶片的叶绿素合成和叶片在较长生长期内气孔、排气孔状况的改善有关。

关键词： 玉簪； 复合肥（NPK）； 光照强度

中图分类号： S 682. 1 + 9， S 606 + 2 文献标识码： A

玉簪为百合科多年生草本植物，已发展成为园林绿化中重要的耐荫露地宿根观赏花卉。我国开展玉簪引种栽培、新品种选育等工作较晚，且缺乏系统研究，极大地限制了玉簪属植物种质资源的利用。施肥和光照强度对玉簪生长均有影响[ 1 - 6 ]，探知光照强度和肥料（复合肥）供给对卵叶玉簪、波状玉簪和地被大师、蓝色酒窝4个玉簪品种生长性状、地上部和地下部干物质量、气孔交换和叶绿素的影响，确定两个因素之间是否存在互作，不仅可为玉簪属植物耐荫机理的进一步研究提供理论依据，还可为复合肥在玉簪栽培生产中的应用提供指导。

1 试验材料与方法

1. 1 试验材料

选用黑龙江省森林植物园生长一致的3年生卵叶玉簪（Hosta ensata var.normalis）、波状玉簪（Hosta‘Undulate Mediovariegata）、地被大师（Hosta ‘Ground Master）和蓝色酒窝（Hosta‘Blue Dimples），其中卵叶玉簪和波状玉簪为哈尔滨地区已应用的绿叶类型及花叶类型，卵叶玉簪具有明显的匍匐根状茎；地被大师和蓝色酒窝为引种栽培试验中的花叶类型及蓝灰叶类型玉簪，地被大师具有明显的匍匐根状茎。2016年4月28日至5月5日，于4种玉簪萌芽后展叶前上盆，盆的规格为28 cm×22 cm，每盆装栽培土6kg，栽植1株玉簪，在玉簪试验地缓苗2周左右，将盆栽苗移至顶部架设黑色遮荫网的大棚中。栽培土为园土∶有机肥（腐熟牛粪）=10∶1，其营养状况为：全氮0.294%、全磷0.145%、全钾2.95%、碱解氮198.5 mg/kg、有效磷103.2 mg/kg、速效钾469 mk/kg、有机质46.7 g/kg、pH7.38。复合肥为鲁西化工生产的复合肥（NPK）。

1. 2 试验设计

待盆栽苗恢复生长后（5月20～23日），挑选生长一至的植株进行复合肥与光照强度（光强）处理。光照强度试验是用黑色遮荫网进行遮荫调整，由于遮荫超过50%不利于玉簪干物质的积累[ 7 ]，所以试验设置低光照L50（自然光照的50%）、高光照L70（自然光照的70%）和全光照L100（自然光照的100%）3个光照水平。在每种光照水平下设置CK（0 g复合肥/盆）、NPK2（2 g复合肥/盆）、NPK3（3 g复合肥/盆）、NPK4（4 g复合肥/盆）和NPK5（5 g复合肥/盆）5个施肥水平。每个处理3次重复，每个重复7盆。整个生长过程中除处理因素外其它栽培条件一致。

1. 3 测定内容和方法

1. 3. 1 玉簪生长性状的测定

自6月25日，每个处理随机选取3盆植株，插签标记作为观测植株，并每隔7天对不同施肥+遮荫条件下玉簪生长性状（株高、叶片数、叶长、叶宽等）和开花性状（现蕾率、花朵数、芽数等）进行观察和测定，记载的数量性状用钢板尺测量。

1. 3. 2 玉簪地上部和地下部干物质量测定

分别在抽葶期（处理后45～60天）和開花期（处理后75～90天）对4种玉簪地上部和地下部干物质量进行取样和测定，每个处理取3盆植株。取样时，先清除根系周围的泥土并清洗全株，并用吸水纸吸去多余水分，然后分别称取地上部和根系的质量，在85 ℃烘干至恒重，用电子天平（精确度0.001 g）精确称其质量。

1. 3. 3 玉簪光合作用和呼吸作用测定

参考施爱萍 [ 8 ]的研究方法，于7月中旬在晴朗无风天气的上午9：00～11：30，采用LI-6400型便携式光合测定仪测定玉簪叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）和胞间CO2浓度（Ci）的变化。

1. 3. 4 玉簪叶绿素含量测定

采用李合生[ 9 ]的丙酮浸提法提取4种玉簪的叶绿素a和叶绿素b。取新鲜玉簪叶片剪碎（去中脉），称取0.2 g，每组5片，加少量石英砂和碳酸钙粉及80%丙酮（80 mL纯丙酮加20 mL蒸馏水）研磨成匀浆，再加丙酮10 ml继续研磨至组织变白，静置3～5 min。取滤纸1张，置漏斗中，用乙醇湿润，沿玻璃棒倒入漏斗中，过滤到25 mL棕色容量瓶中，用少量丙酮冲洗研钵、研棒及残渣数次，最后连残渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取丙酮，将滤纸上的叶绿素全部洗入容量瓶中，直至无绿色为止。最后用丙酮定容至25 mL，摇匀。取提取液在722型分光光度计上分别在波长663 nm、646 nm处读取吸光度。根据修正的Amon公式计算叶绿素a、叶绿素b浓度：

Ca=12.21×A663-2.81×A646

Cb=20.13×A646-5.03×A663

再根据公式：色素含量=色素浓度×提取液体积×稀释倍数/样品鲜重（mg/g）计算色素含量。

1. 4 数据处理

所有测得的数据均采用Excel软件进行处理。

2 结果与分析

2. 1 复合肥与光强互作对玉簪生长性状的影响

光照强度与复合肥对4种玉簪的生长性状的影响存在互作。从表1中可以看出，波状玉簪的L70+NPK4处理組合的各生长参数值最佳，生长状况最好；其次是L50+NPK2处理。卵叶玉簪的L50+NPK2处理组合的各生长参数值最佳，生长状况最好；其次是L50+NPK4处理。蓝色酒窝的L70+NPK4处理组合的各生长参数值最佳，生长状况最好；其次是L100+NPK4处理。地被大师的L70+NPK3处理组合的各生长参数值最佳，生长状况最好；其次是L50+NPK4处理。

2. 2 复合肥与光强互作对玉簪总干物质量的影响

复合肥与光照强度对4种玉簪不同生长阶段总干物质量的影响存在互作。从表2可以看出，波状玉簪在同一复合肥水平下，随着光照强度的减弱，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量均表现出先升高后降低的趋势，并在光照强度为自然光照的70%时达到最大值。在同一光强不同复合肥水平下所测的各项指标均随着复合肥水平的提高，表现出先升高后降低的趋势或先降低后升高再降低又升高的趋势，并在复合肥用量3 g/株时达到最大值。即L70+NPK3处理组合的各项指标最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

卵叶玉簪在同一复合肥水平下，随着光照强度的减弱，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量在抽葶期均表现出先升高后降低的趋势；在开花期均表现出逐渐降低的趋势，并在光照强度为自然光照的70%或100%时达到最大值。在同一光强不同复合肥水平下所测的各项指标均随着复合肥水平的提高，表现出先升高后降低的趋势，并在复合肥用量3 g/株时达到最大值。即L70+NPK3处理组合的各项指标最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

蓝色酒窝在同一复合肥水平下，随着光照强度的减弱，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量表现出先升高后降低的趋势或逐渐降低的趋势，并在光照强度为自然光照的70%或100%时达到最大值。在同一光强不同复合肥水平下所测的各项指标均随着复合肥水平的提高，表现出先升高后降低的趋势或先降低后升高再降低又升高的趋势，并在复合肥用量4g/株时达到最大值。即L100+NPK4处理组合的各项指标最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

地被大师在同一复合肥水平下，随着光照强度的减弱，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量表现出先升高后降低的趋势或逐渐降低的趋势，并在光照强度为自然光照的70%或100%时达到最大值。在同一光强不同复合肥水平下所测的各项指标均随着复合肥水平的提高，表现出先升高后降低的趋势或先降低后升高再降低又升高的趋势，并在复合肥用量4 g/株时达到最大值。即L70+NPK3处理组合的各项指标最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

2. 3 复合肥与光强互作对玉簪光合作用和呼吸作用的影响

由图1可以看出，波状玉簪的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E）都在（L70+NPK3）显著增高，达到最大值，分别为4.03μmol/m2·s、55 mol/m2·s和2.08 mmol/m2·s；胞间CO2浓度（Ci）值变化并不显著。卵叶玉簪的光合和呼吸作用并无规律，可能是试验过程中的误差所致，其净光合速率（Pn）和蒸腾速率（E）都在L100下达到最大值，净光合速率（Pn）在施肥量为CK、NPK2和NPK3显著增高，分别为3.97、3.95和3.15μmol/m2·s；蒸腾速率（E）在施肥量为NPK4显著增高，为0.42 mmol/m2·s；其气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）无显著变化。蓝色酒窝的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（E）都在L50+NPK4处理下达到最大值，分别为6.43μmol/m2·s和2 mmol/m2·s；气孔导度（Gs）在L50+NPK3和L50+NPK4达到最大值，分别为39 mol/m2·s和44 mol/m2·s。地被大师的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（E）都在L100+NPK2处理下达到最大值，分别为15.98 μmol/m2·s和2.87 mmol/m2·s；胞间CO2浓度（Ci）在L70+NPK4处理下达到最大值，为540.8×10-6 mg/ml；气孔导度（Gs）无显著变化。

2. 4 复合肥与光强互作对玉簪叶绿素含量及比例的影响

复合肥与光照强度对4种玉簪叶绿素含量及比例的影响存在互作。由表3可以看出，波状玉簪在同一复合肥水平下，随着光照强度的降低，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量呈下降趋势或呈先上升后下降的趋势；叶绿素a/叶绿素b比值呈先下降后上升的趋势或呈上升趋势。在同一光强不同复合肥水平下，随着复合肥水平的提高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先上升后下降又升高的趋势，并在复合肥用量3g/株时达到最大值。即复合肥用量3 g/株、光照强度为自然光照的70%时，叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高。

卵叶玉簪在同一复合肥水平下，随着光照强度的降低，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先下降后升高趋势或呈先上升后下降的趋势。在同一光强不同复合肥水平下，随着复合肥水平的提高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先上升后下降再升高又下降的趋势或呈先下降后上升又下降的趋势，并在复合肥用量4 g/株时达到最大值。即复合肥用量4g/株，光照强度为自然光照的70%时，叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高。

蓝色酒窝在同一复合肥水平下，随着光照强度的降低，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量呈先下降后升高趋势或呈先上升后下降的趋势，叶绿素a/叶绿素b比值与之相同。在同一光强不同复合肥水平下，随着复合肥水平的提高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先上升后下降再升高的趋势或呈先下降后上升的趋势，并在复合肥用量5 g/株时达到最大值。即复合肥用量5 g/株、光照强度为自然光照的50%时，叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高。

地被大师在同一复合肥水平下，随着光照强度的降低，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先下降后升高的趋势或呈先上升后下降的趋势。在同一光强不同复合肥水平下，随着复合肥水平的提高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量总体上呈先下降后上升的趋势或呈先上升后下降再上升的趋势，并在复合肥用量3g/株时达到最大值。即复合肥用量3g/株、光照强度为自然光照的50%时，叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高。

3 讨论与结论

3. 1 适量的复合肥能够显著提高波状玉簪、蓝色酒窝玉簪和地被大师玉簪生长发育状况和观赏性。波状玉簪的L70+NPK4处理组合叶面积、叶片数、现蕾率/处理、芽数/盆等生长参数值最佳，生长状况最好，观赏性最佳；卵叶玉簪的L50+NPK2处理组合叶面积、叶片数、现蕾率/处理、芽数/盆等生长参数值最佳，生长状况最好，观赏性最佳；蓝色酒窝玉簪的L70+NPK4处理组合叶面积、叶片数、现蕾率/处理、芽数/盆等生长参数值最佳，生长状况最好，观赏性最佳；地被大师玉簪的L70+NPK3处理组合叶面积、叶片数、现蕾率/处理、芽数/盆等生长参数值最佳，生长状况最好，观赏性最佳。

3. 2 适量的复合肥能够满足玉簪较长时期对氮、磷、钾元素的需求，显著增加植株各生长阶段干物质的积累[ 10 - 13 ]。波状玉簪的L70+NPK3处理组合，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量积累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。卵叶玉簪的L70+NPK3处理组合，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量积累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。蓝色酒窝玉簪的L100+NPK4处理组合，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量积累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。地被大师玉簪的L70+NPK3处理组合，植株的总干质量、地下部干质量和地上部干质量积累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

3. 3 适量的复合肥能够显著提高波状玉簪、蓝色酒窝玉簪和地被大师玉簪的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E），且都在L70+ NPK3处理下达到最大值；卵叶玉簪的的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E）都在L100+ NPK3处理下达到最大值。

3. 4 本研究结果表明，施肥+遮荫互作对玉簪生长性状、生物量、光合呼吸作用及叶绿素含量都有显著影响，而且施肥+遮荫复合条件比单独调节光照条件或单独调节施肥条件更能促进玉簪的生长，二者具有协同增效作用。综合所有影响因素，建议波状玉簪和地被大师玉簪在L70自然光照条件下栽培，并适量施用复合肥（NPK3），其生长发育性状好，观赏效果佳，越冬能力强。卵叶玉簪以观赏为目的时，在L70自然光照条件下栽培，并适量施用复合肥（NPK4），其生长发育性状最好，观赏效果最佳；以繁殖为目的时，在L50自然光照条件下栽培，并适量施用复合肥（NPK2），其繁殖效率最佳。蓝色酒窝玉簪以观赏为目的时，在L70自然光照条件下栽培，并适量施用复合肥（NPK4），其生长发育性状最好，观赏效果最佳；以繁殖为目的时，在L100自然光照条件下栽培，并适量施用复合肥（NPK4），其繁殖效率最佳。本研究结果表明，有效合理配置玉簪在不同遮荫条件下的施肥量，能够显著提高玉簪属植物各生长发育时期叶绿素含量、净光合速率及干物质量。

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第1作者簡介： 潘杰（1963-）， 女， 研究员级高级工程师， 从事植物栽培和引种驯化工作。

通讯作者： 周玉迁（1963-）， 男， 研究员级高级工程师， 研究方向为植物引种、 驯化、 栽培。

收稿日期： 2018 - 03 - 12

（责任编辑： 王 岳）