模拟霜冻条件对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响
2018-09-10赵曾菁宋奇琦赵虎吴星王萌李衍素闫妍覃挺龚明霞何志王日升
赵曾菁 宋奇琦 赵虎 吴星 王萌 李衍素 闫妍 覃挺 龚明霞 何志 王日升
摘要:【目的】分析防霜凍技术对模拟霜冻过程中黄瓜幼苗形态、抗氧化酶活性和细胞膜透性的影响,为黄瓜防霜冻技术推广应用提供技术支持。【方法】在模拟自然霜冻条件下对黄瓜幼苗进行防霜冻技术处理(TR),在降温处理后不同时期调查黄瓜幼苗的株高、茎粗、叶长和叶宽及统计冷害指数,并在温度降至10 ℃/5 ℃前1 d(-1 d)及下降至10 ℃/5 ℃后1、3和5 d测定其抗氧化酶活性等生理指标。【结果】在模拟自然霜冻条件下,降温处理后3 d TR组黄瓜幼苗的相对株高为106.00%,显著高于对照组(CK,95.50%)(P<0.05,下同),相对茎粗、相对叶长和相对叶宽与CK组无显著差异(P>0.05,下同);降温处理后5 d TR组的冷害指数为40.67%,显著低于CK组。降温处理-1 d,TR组黄瓜幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著高于CK组,降温处理后1~3 d,SOD和CAT活性呈上升趋势,且高于CK组,但差异不显著;过氧化物酶(POD)活性在降温处理的-1~2 d高于CK组,在降温处理后3~5 d低于CK组,但差异均不显著;TR组与CK组的过氧化氢(H2O2)含量在降温处理的-1~5 d均呈上升趋势,TR组的H2O2含量低于CK组;TR组的丙二醛(MDA)含量在降温处理前后变化不明显,但在降温处理后1和5 d显著低于CK组。【结论】在霜冻来临前对黄瓜幼苗进行防霜冻技术处理,能有效提高其对霜冻的耐受性,显著减轻黄瓜冷害程度。
关键词: 黄瓜;模拟霜冻;防霜冻技术;抗氧化酶活性;丙二醛(MDA)含量
中图分类号: S642.2 文献标志码:A 文章编号:2095-1191(2018)04-0757-06
Effects of simulated frost condition on growth and antioxidant enzyme activity of cucumber seedlings
ZHAO Zeng-jing1, SONG Qi-qi2, ZHAO Hu1, WU Xing1, WANG Meng1, LI Yan-su3,YAN Yan3, QIN Ting4, GONG Ming-xia1, HE Zhi1, WANG Ri-sheng1*
(1Vegetable Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 2College of Agriculture,Guangxi University, Nanning 530004, China;3Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 4Hengxian 668 Greenhouse Vegetables Planting Professional Cooperation,Hengxian,Guangxi 530300, China)
Abstract:【Objective】To provide technical support for the application and popularization of frost-prevention for cucumber, the effects of frost-prevention technique on morphology, antioxidant enzyme activity and cell membrane permeability of cucumber seedlings were analyzed under simulated frost condition. 【Method】Cucumber seedlings were treated with frost-prevention technique(TR) under simulated frost condition, and then plant height, stem diameter, leaf length, leaf width and index of chilling injury were investigated at different times after temperature drop treatment. Antioxidant enzyme activity and other physiological indexes were measured 1 d before temperature dropped to 10 ℃/5 ℃(-1 d) and 1, 3, 5 d after temperature dropped to 10 ℃/5 ℃. 【Result】Under simulated natural frost conditions, the relative plant height of cucumber seedlings after 3 d of TR group was 106.00%, which was significantly higher than that of CK 95.50%(P<0.05, the same below). There was no significant difference in relative stem diameter, relative leaf length, and relative leaf between TR and CK(P>0.05, the same below). The chilling injury indexes of TR group was 40.67% after 5 d tempera-ture drop treatment, which was significantly lower than that of CK. Superoxide dismutase(SOD) and catalase(CAT) activities of cucumber seedlings were significantly higher than those of CK after TR group for -1 d. The activities of SOD and CAT showed an upward trend after 1-3 d of treatment and were higher than those of CK, but the difference was not significant. Peroxidase(POD) activity of TR during -1-2 d of treatment was higher than CK, and it was lower than CK 3-5 d after treatment, but the difference was not significant. The content of hydrogen peroxide(H2O2) in TR group and CK group increased during -1-5 d of temperature drop treatment. The content of H2O2 was lower than that of CK after treatment. Malondialdehyde contents(MDA) of TR group did not change greatly before and after temperature drop treatment, but it was significantly lower than that of CK on day 1 and day 5 after treatment. 【Conclusion】Applying frost-prevention technique before the frost can improve the tolerance of cucumber seedlings against frost, and reduce the chilling injury of cucumber seedlings.
Key words: cucumber; simulated frost condition; frost-prevention technique; antioxidant enzyme activity; malon-dialdehyde(MDA) content
0 引言
【研究意義】霜冻可使黄瓜植株胞间水分结冰,原生质过度脱水,进而导致叶片黄化、脱水萎蔫、生长缓慢或停止、病害加重,严重影响黄瓜的产量和品质(孙福在和赵廷昌,2003;韩鹏等,2013)。广西夏季高温高湿,冬季低温寡照,第1次霜冻通常在冬至前后出现3~6 ℃气温时发生,约持续5 d,霜冻后仍维持白天15~18 ℃、夜间5~10 ℃的较低温度。广西大棚黄瓜主要栽培季节为春季和秋季,秋冬种植时效益较高,但易受霜冻危害,造成减产甚至绝收,风险极高。本课题组经过多年试验,研发了黄瓜防霜冻技术(在霜冻发生前和发生期间,对黄瓜幼苗喷施钾肥、硼肥及进行药剂处理以减少黄瓜霜冻死苗率),并在生产上进行局部推广,平均增加投入7500~12000元/ha,新增产值45000~75000元/ha。预防霜冻已成为广西大棚秋冬栽培黄瓜成功的技术关键,因此分析防霜冻技术对模拟霜冻过程中黄瓜幼苗形态、抗氧化酶活性和细胞膜透性的影响,对黄瓜防霜冻技术的推广应用具有重要意义。【前人研究进展】目前,针对黄瓜冷害的研究主要集中在设定低温条件下的材料耐寒性鉴定及抗氧化酶系统、渗透调节物质含量和细胞膜透性变化规律分析等方面。已有的研究结果表明,低温胁迫会致使植株的丙二醛(MDA)含量升高(周艳虹等,2003;苗永美等,2013;周双等,2015),渗透调节物质脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白含量增加(吴广霞等,2008;薛爽等,2016)和叶绿素含量降低(Serkan,2012;徐晓昀等,2017)。Lee和Lee(2000)研究认为,低温使黄瓜的超氧化物歧化酶(SOD)活性增加,但过氧化氢酶(CAT)活性降低。逯明辉等(2005)研究认为,CAT和过氧化物酶(POD)活性与黄瓜耐冷性表现一致,而SOD活性与耐冷性表现相反。也有研究认为,低温胁迫下黄瓜的SOD、POD和CAT活性均增加(周艳虹等,2003;周双等,2015)或呈先升高后下降的变化趋势(赵慧等,2017)。说明抗氧化酶活性变化因黄瓜品种、胁迫温度和胁迫时间不同而有所不同。【本研究切入点】目前,针对霜冻发生过程中黄瓜相关指标变化情况的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】模拟自然霜冻发生过程进行黄瓜防霜冻技术处理,分析黄瓜相关生长指标、冷害指数及抗氧化酶活性的变化规律,为黄瓜防霜冻技术的推广应用提供技术支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试黄瓜品种翠绿购自台湾农友种苗有限公司。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 育苗 将黄瓜种子温汤浸种6 h,滤干水分后用湿毛巾包裹,培养箱30 ℃催芽,露白后播种于32孔塑料育苗穴盘。子叶展平后,喷施50%烯酰吗啉WP 2500倍液预防猝倒病,喷施淋艾曼醇钙(钙含量≥170 g/L)2000倍液防止缺钙诱发病害,培育壮苗。
1. 2. 2 试验设计 设防霜冻技术处理(TR)与对照(CK)两组,每组6盘,每盘32株黄瓜幼苗,合计192株。将两叶一心期的黄瓜幼苗置于广西大学农学院甘蔗研究所人工气候室,模拟自然霜冻的逐渐降温过程(昼温/夜温变化梯度为30 ℃/25 ℃、25 ℃/20 ℃、20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃)进行处理,光照周期均为光照12 h、黑暗12 h,每个降温梯度持续1 d,之后将温度设为10 ℃/5 ℃(昼12 h/夜12 h),连续处理5 d。在温度为30 ℃/25 ℃时,进行TR的施肥处理,根施0.3%硫酸钾和叶片喷施0.1%硼肥,待温度降至15 ℃/10 ℃时,叶片喷施72%甲霜灵锰锌EC 2000倍液及25%丙环唑EC 5000倍液。CK均按常规种植技术进行管理。
1. 2. 3 冷害症状分级及冷害指数计算 在温度降至10 ℃/5 ℃前1 d(-1 d)及降温后1、3和5 d,对TR组和CK组的黄瓜幼苗进行冷害分级,并计算冷害指数。每组调查20株,重复3次。冷害分级标准参考王红飞等(2015)的方法并稍有调整,设定:0级为叶片无受害症状;1级为子叶出现小面积黄化或萎蔫,真叶叶缘发黄;2级为仅1片真叶出现黄化或脱水斑,或子叶大面积萎蔫;3级为两片真叶均出现脱水斑,新叶无受害症状;4级为叶片大面积出现脱水斑,新叶萎蔫;5级为全株严重萎蔫,死亡。冷害指数(DI,%)=∑(各等级株数×级数)/(最高级数×总株数)×100。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 幼苗形态指标测定 在温度降至10 ℃/5 ℃的前3 d(-3 d)、前1 d(-1 d),以及温度下降至10 ℃/5 ℃后1和3 d,TR组和CK组均挑选长势一致的10株幼苗,用直尺测量株高、第2片真叶叶长和叶宽,用游标卡尺测量茎粗(子叶上部1 cm处),计算株高、叶长、叶宽和茎粗的相对值。
各指标相对值(%)=测量值/-3 d的测量值×100
1. 3. 2 生理指标测定 在温度降至10 ℃/5 ℃前1 d(-1 d)及下降至10 ℃/5 ℃后1、3、5 d ,从TR组和CK组分别选取10株黄瓜的第2片真叶混匀为1个重复,共3次重复,进行SOD、POD和CAT活性及过氧化氢(H2O2)和MDA含量测定。SOD活性采用氮蓝四唑光化还原法测定,CAT活性采用紫外法测定,MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法测定,POD活性及H2O2含量采用ELIST试剂盒测定。
1. 4 统计分析
试验数据采用Excel 2007进行统计和制图,以SPSS 19.0进行差异显著性分析和相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 防霜冻技术处理对黄瓜幼苗形态的影响
在逐渐降温过程中,CK组和TR组黄瓜幼苗形态均历经正常生长、生长受阻、处理后5 d出现死苗的变化过程。从图1可看出,CK组黄瓜幼苗在温度降至10 ℃/5 ℃前1 d(-1 d)各形态指标的相对值均大于100.00%,说明在降温前3 d内[-3 d(25 ℃/20 ℃)~ -1 d(15 ℃/10 ℃)]黄瓜幼苗能正常生长;降温后1 d(10 ℃/5 ℃)株高下降、茎部变细、叶片出现一定程度的萎缩,降温后3 d相对株高为95.50%(图1-A),说明低温已造成黄瓜幼苗生长迟缓甚至停止。TR组黄瓜幼苗的相对茎粗(图1-B)、相对叶长(图1-C)和相对叶宽(图1-D)与CK组均无显著差异(P>0.05,下同),相对株高在降温后3 d为106.00%(图1-A),显著高于CK组(P<0.05,下同),说明在模拟霜冻条件下防霜冻技术对黄瓜幼苗的茎粗、叶长和叶宽无明显影响,但对株高影响明显。
从图1可看出,CK组和TR组黄瓜幼苗的相对株高、相对茎粗、相对叶长和相对叶宽均随处理时间的延长呈下降趋势,降温后1 d开始,各形态指标相对量均低于100.00%,说明黄瓜幼苗在夜温从20 ℃降至10 ℃时仍能缓慢生长,降至5 ℃后第1 d其生长开始受到轻微抑制,表现寒害症状,降至5 ℃后3 d寒害症状更明显,但除相对株高外其他形态指标的差异均不显著。
2. 2 防霜冻技术对模拟霜冻条件下黄瓜幼苗冷害指数的影响
冷害指数能反映黄瓜幼苗在低温霜冻胁迫下的受害程度,冷害指数高则幼苗受害程度重(李飞和金黎平,2007)。由表1可知,TR组和CK组黄瓜幼苗在温度降至10 ℃/5 ℃前1 d(-1 d)均无冷害症状,降温至10 ℃/5 ℃后1~3 d TR组的冷害指数均低于CK组,但差异不显著,降温至10 ℃/5 ℃后5 d TR组的冷害指数为40.67%,显著低于CK组。说明黄瓜幼苗经防霜冻技术处理可降低冷害程度,以在10 ℃/5 ℃处理5 d时降低冷害程度的效果最佳。
2. 3 防霜冻技术处理对模拟霜冻条件下黄瓜叶片SOD、POD和CAT活性的影响
从图2-A可看出,模拟霜冻条件下CK组和TR组在-1~5 d的SOD活性均呈上升趋势,其中,TR组在-1 d(15 ℃/10 ℃)的SOD活性显著高于CK组,其余处理时间差异不显著,说明防霜冻处理可立刻启动黄瓜氧化应激响应,其SOD活性迅速提高;降温处理后1~5 d的SOD活性上升不明显,说明防霜冻技术处理后会使幼苗出现一过性SOD活性增高现象。
从图2-B可看出,在模拟霜冻条件的-1~3 d,CK组的POD活性快速升高;TR组的POD活性平稳上升,降温处理后3 d增幅较大,说明低温胁迫可提高黄瓜的POD活性,TR组在降温处理3 d后才能有效地发挥清除活性氧的功能;降温处理5 d内CK组与TR组黄瓜的POD活性均无显著差异,说明低温条件下防霜冻技术对黄瓜POD活性的影响不明显。
从图2-C可看出,TR组黄瓜的CAT活性仅在-1 d显著高于CK组,之后均无显著差异,但TR组的CAT活性波动较小,说明模拟霜冻条件下,黄瓜的CAT活性与SOD活性一样均存在快速增高现象;CK组和TR组黄瓜的CAT活性均呈先上升后下降的变化趋势,且均在降温处理后第3 d开始下降,与黄瓜在10 ℃/5 ℃下连续处理3 d其叶片出现萎蔫寒害症状相符。
2. 4 防霜冻技术处理对黄瓜幼苗H2O2和MDA含量的影响
从图3-A可看出,模拟霜冻条件下,降温处理5 d内CK组和TR组黄瓜的H2O2含量均呈上升趋势,二者差异不显著,说明低温会促使黄瓜幼苗积累H2O2;降温处理后1~3 d,CK组和TR组的H2O2含量增速均较慢,降温处理后3~5 d,H2O2含量均较快增长,但CK组的H2O2含量高于TR组,与2.2中CK组和TR组在降温处理后第3 d黄瓜均出现较轻程度冷害,至处理后第5 d冷害指数才表现出明显差异的现象相符。
从图3-B可看出,降温处理5 d内TR组黄瓜的MDA含量均较CK组低,其中降温处理后第1和5 d显著低于CK组;CK组黄瓜的MDA含量呈波浪式曲线变化,而TR组黄瓜的MDA含量呈近直线变化,说明CK组黄瓜受低温胁迫后其细胞膜变化较剧烈,而TR组黄瓜的MDA含量变幅较小,黄瓜受低温伤害维持在较轻水平。
2. 5 黄瓜幼苗冷害指数与生理指标的相关性
由表2可知,冷害指数与SOD和POD活性及H2O2和MDA含量均呈正相关,其中与H2O2含量呈极显著正相关(P<0.01,下同),与MDA含量呈显著正相关,与SOD和POD活性的相关性未达显著水平,说明H2O2和MDA含量可反映黄瓜幼苗受冷害的程度,低温胁迫可诱导SOD和POD活性升高;冷害指数与CAT活性呈负相关,CAT活性与H2O2含量呈极显著负相关,说明CAT活性可反映黄瓜幼苗的耐冷能力,CAT活性提高可减少H2O2的积累,减轻冷害程度。
3 讨论
霜冻是广西秋冬蔬菜栽培面临的主要逆境,1999年出现的严重霜冻导致广西冬菜受灾面积达28.7万ha,占冬菜面积的53%(何燕等,2000),因此防霜冻技术的研究和应用对广西蔬菜生产意义重大。冷害指数可根据叶片脱水萎蔫的外观形态来衡量植株受害情况,与低温耐受力呈负相关,是评价苗期低温耐受力的重要指标(王红飞等,2015;周双等,2015)。本研究中,降温处理第5 d TR组黄瓜的冷害指数显著低于CK组,说明模拟霜冻条件下防霜冻技术处理能减轻黄瓜幼苗的受害程度,处理后需5 d以上时间才能显著提高抗寒性和对霜冻的耐受性。
低温霜冻条件下,植物对氧气的利用能力下降、自由基含量过多会影响植株的正常生命活动,其抗氧化系统会出现应激响应,并通过升高抗氧化酶活性来清除活性氧自由基,增强植物的抗逆性(吴广霞等,2008;张俊霞等,2015;秦东玲等,2016)。本研究中,在模拟霜冻条件下黄瓜的SOD和POD活性均呈上升趨势,冷害指数与SOD和POD活性均呈正相关,说明低温胁迫诱导黄瓜幼苗发生了应激反应,使SOD和POD活性升高以减少活性氧自由基积累对幼苗的伤害。TR组黄瓜在-1 d(15 ℃/10 ℃)的SOD活性与CK组差异显著,说明在15 ℃/10 ℃(临界低温)时使用防霜冻技术能显著提高黄瓜的SOD活性,并使其在5 d内保持在较高水平,增强植株的抗寒性,与李文明等(2017)的研究结果一致。本研究中,TR组黄瓜的CAT活性波动较CK组小,在-1 d(15 ℃/10 ℃)时差异显著,且在5 d内保持较高活性,说明应用防霜冻技术后黄瓜幼苗的耐冷力增强,受伤害程度低,与逯明辉等(2004)、李晓明(2006)认为CAT活性与耐冷性表现一致的研究结果相似。本研究中,经防霜冻处理黄瓜幼苗的3种抗氧化酶活性虽然总体上高于CK组,但处理后1~5 d无显著差异,可能与CK组在前期喷施钙肥缓解冷害程度有关(包玲玲等,2016)。
本研究中,在降温处理的-1~3 d内TR组黄瓜幼苗的H2O2和MDA含量处于较低水平,且均低于CK组,降温处理后5 d,MDA含量显著低于CK组,进一步佐证了闫世江等(2008)认为黄瓜耐寒指数与MDA含量呈显著负相关的观点,也与Xu等(2010)对烟草的研究结果相似,说明防霜冻技术能减轻低温对黄瓜叶片细胞膜的伤害,稳定和平衡植株活性氧自由基与清除系统的相互关系,提高植株的耐受性,减轻植株受霜冻的伤害。
4 结论
在霜冻来临前进行防霜冻技术处理能有效提高黄瓜幼苗对霜冻的耐受性,显著降低模拟霜冻条件下黄瓜的冷害程度。
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(责任编辑 思利华)