华重楼种子研究进展

2018-09-10苏海兰檀灵莹郑梅霞李希唐建阳

福建农业科技 2018年9期

苏海兰檀灵莹郑梅霞李希唐建阳

摘要：华重楼为百合科重楼属植物七叶一枝花的变种，是我国名贵的传统中药材，具有清热解毒、消腫止痛等功效。华重楼人工栽培因种子不易萌发、繁殖系数低和块茎生长周期长而无法实现规模化生产，影响了华重楼资源利用和开发。综述了华重楼种子的形态学特征、种子化学成分、种子休眠与种子萌发等方面的研究进展，旨在为加快华重楼种子快速萌发、提高出苗率等进一步研究提供参考。

关键词：华重楼;种子萌发;种子休眠

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2018.09.003

Research Progress in the Seeds of Paris polyphylla var. chinensis

SU Hai-lan， TAN Ling-ying， ZHENG Mei-xia， LI Xi， TANG Jian-yang*

（Institute of Agricultural and Biological Resources， Fujian Academy ofAgricultural Sciences， Fuzhou， Fujian 350003）

Abstract： Paris polyphylla var. chinensis is a variant of Paris polyphylla smith of the genus liliaceae. It is a precious traditional Chinese herbal medicine in China with the functions of clearing heat， detoxification， detumescence and pain relief. However， its large-scale production of artificial cultivation could not achieve up to now because of the difficulty of seed germination， low reproductive coefficient and long tuber growth cycle， which affects the utilization and development of resources of Paris polyphylla var. chinensis. In this paper， the morphological characteristics， chemical composition， dormancy and germination of the seeds of Paris polyphylla var. chinensis were reviewed in order to provide references for further research on accelerating the germination speed of the seeds and improving the emergence rate of Paris polyphylla var. chinensis.

Key words： Paris polyphylla var. chinensis; seed germination; seed dormancy

华重楼Parispolyphyllavar.chinensis（Franch.）Hara为百合科Liliaceae重楼属Paris植物[1] 七叶一枝花的变种，是我国名贵的传统中药材，在《神农本草经》和《本草纲目》中均有记载，具有清热解毒、消肿止痛等功效[2] ，是重楼正品药源之一，与滇重楼一起收录于历年版《中国药典》中。华重楼还是“云南白药”“宫血宁”“热毒清”“片仔癀”等著名中成药的主要原料之一，年需求量超过1万t，全部采自野生资源。目前野生资源因为掠夺式的开采而极度匮乏，市场供不应求[3] 。人工栽培是保护华重楼资源和满足相关产业可持续发展的重要途径。目前，华重楼人工栽培主要以采挖野生资源移植为主，但其繁殖系数低，用量大，成本高，很难实现规模化生产;而采用种子繁殖，则面临种子萌发困难[4] 、育苗周期长[5] 以及种苗稀缺等问题，制约华重楼人工大规模种植。科研人员在种子休眠机理方面的研究取得了一定进展，但在加快华重楼种子快速萌发、提高出苗率方面的研究则进展较缓慢;且相关研究多是对观察结果与试验结果的描述总结，对种子发芽的相关机理还没有深入研究。本文就华重楼种子的形态学特征、种子休眠与萌发研究、化学成分研究和生理生化等方面进行阐述，为加快华重楼种子快速萌发、提高出苗率等进一步研究提供参考，促进华重楼产业化健康可持续发展。

1 种子形态学特征

华重楼的果实为蒴果，果皮绿色，近成熟时自然开裂，种子多粒数，具鲜红色肉质的外种皮，去除外种皮后呈卵球状[1，6] 。果实重量0.5～20.6 g，平均5.8 g，果实含种子1～356粒，平均52.3粒，不同果实及种子的大小差异较大。种子由种皮、胚、胚乳3个主要部分组成，成熟种子的胚发育不完全，没有明显的分化，处于球形胚阶段，种子内99%以上充满着胚乳[6] 。

2 种子化学成分研究

目前，关于华重楼种子成分的研究很少。刘佳试验表明，华重楼种子中含有重楼皂苷Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ，其中重楼皂苷Ⅵ含量最低，仅0.24 mg·g-1 ，重楼皂苷Ⅰ和重楼皂苷Ⅶ含量较高，分别为1.82、1.22 mg·g-1 ;华重楼外种皮中含有重楼皂苷Ⅰ和重楼皂苷Ⅶ，且含量均高于其种子的皂苷含量，分别为2.39、5.44 mg·g-1 [7] 。华重楼种子外种皮中含有薯蓣皂苷元，而种子中则不含薯蓣皂苷元[8] 。华重楼皂苷成分含量与生长年限[9] 、采挖季节[10] 等息息相关，目前还不能确定华重楼种子中重楼皂苷含量比例高低。华重楼种子外种皮中含有皂苷，其药用价值得进一步研究。

3 种子休眠研究

种子休眠，通常是由种皮吸水障碍、萌发抑制物的存在和胚休眠中的1个或几个因素引起的。多项研究表明，华重楼种子休眠很可能是萌发抑制物质的存在和胚休眠共同作用的结果[11-13] 。张旺凡等[14] 通过研究华重楼种子吸水特性，表明华重楼种子不存在吸水障碍。童凯等通过发芽率、苗高、胚根长度、胚轴长度测定，研究华重楼种子水提取液对白菜种子的影响，表明华重楼种子中存在萌发抑制物，主要抑制胚根的生长[9，13] 和幼苗生长[13] 。华重楼种子外观形态成熟时，其种子的胚还未发育完全[15-16] ，存在第2次休眠的现象（即胚根生长而上胚轴休眠的现象）[14] ，还需经历胚形态后熟和生理后熟[17] 。在温暖层积80 d后，华重楼种子完成了胚形态后熟的全过程（近球形胚-椭圆形胚-圆柱形胚），再经过60 d的低温层积，华重楼种子达到生理后熟[17] 。

4 种子萌发相关研究

4.1 打破种子休眠研究

华重楼种皮中含有萌发抑制物，不利于种子萌发，生产上多采用湿沙[18-19] 或草木灰[20] 混合的方式搓去外种皮。但有研究表明，冷冻法去皮的种子发芽率和发芽势会显著高于湿沙混合去皮法的种子[21] 。还有研究表明，在不去种皮的条件下，采用恒温20℃、“干-湿循环”（储藏湿度先为100%，待湿度为0时再加水，使湿度达到100%，如此循环）的处理方式，萌发率亦可达95%[19] 。目前，促进华重楼种子萌发，多采用变温层积和赤霉素（GA3）共同处理种子。任永权等[11] 将秋后采收的华重楼种子经200 mg·L-1 赤霉素处理后，高温20℃湿沙层积（以缩短华重楼种子的形态后熟期）80 d后，发芽率达82.5%;经冬天低温可打破生理休眠，第2年春天即可出苗。王跃华等[18] 将去掉种皮的华重楼种子经8%过氧化氢（H2O2）处理8 h、后经300 mg·L-1 GA3溶液处理36 h，在5℃条件下培养20 d，再转入20℃培养，6个月后萌发率达93.14%。用150 mg·L-1 GA3 浸泡七叶一枝花种子48 h，置于20℃培养箱中24 h，后经过变温处理（在4℃、18～20℃、6～8℃、20～22℃条件下分别处理60、90、60、60 d）后，将种子播于土壤中萌发，萌发率可达98.51%[22] 。

4.2 生理生化研究

4.2.1内源激素变化随着种子的萌发，华重楼种子吲哚乙酸（IAA）和水杨酸（SA）含量呈上升趋势，在将出苗阶段IAA和SA含量最高，均显著高于其他阶段;在种子未萌动前茉莉酸（JA）、赤霉素（GA3）含量相对较低，种子萌动时华重楼种子脱落酸（ABA）含量明显降低，但即将出苗前JA、GA3和ABA含量均达到最高，均显著高于其他阶段;反玉米素（TZ）含量变化规律性不明显[23] 。综上所述，IAA、JA和SA与华重楼种子休眠有关，并能促进种子萌发、出苗，GA3处理无法解除华重楼种子的形态休眠和生理休眠[11] ，GA3、ABA利于种子出苗，而TZ对华重楼种子休眠、萌发与出苗均无太大影响[23] 。

4.2.2 酶活性的变化随着种子的萌发，华重楼种子苹果酸脱氧酶（MDH）和6 磷酸葡萄糖脱氢酶（G 6 PDH）活性均呈下降趋势，在将出苗阶段MDH和G 6 PDH活性水平最低，显著低于其他阶段;过氧化氢酶（CAT）活性呈降低趋势，胚乳成熟阶段和出苗阶段的CAT活性显著低于未萌动阶段;不同阶段超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性有一定差异，但在将出苗前种子SOD和POD活性均最高，均显著高于其他阶段[23] 。在种子萌动与胚根生长阶段，α 淀粉酶活性升高，在休眠及即将出苗阶段，α 淀粉酶活性降低[12] 。綜上所述，α 淀粉酶活性对华重楼种子休眠解除及发芽起着决定性的作用[12] ;CAT对种胚的生长有抑制作用，POD促进种子萌发、出苗，SOD与种子活力水平关系密切;未萌发阶段至出苗前，MDH活性、G 6 PDH活性降低。表明华重楼种子未萌动阶段，呼吸代谢途径以三羧酸循环（TCA）途径和磷酸戊糖（PPP）途径为主[23] 。

5 展望

目前，国内外对于华重楼种子的研究较少，大多是对种子休眠与萌发的初步研究，对而华重楼种子的出苗、化学成分、种子萌发过程中的生理生化变化及相关蛋白和基因的调控、种子的贮藏与寿命等方面的关注较少，有待进一步深入研究。今后，应深入探究华重楼种子相关生理基础、种子高产、种苗栽培技术等配套规程，充分掌握华重楼种子特性，提高华重楼种子的质量和数量，加快出苗周期和提高出苗率，推进华重楼产业化育苗。

参考文献：

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[11]任永权，田茂美，李娇梅，等.促进华重楼种子萌发和出苗的技术研究[J].种子，2015，34（6）：88-91.