大棚自然高温对黄瓜嫁接植株生理特性及果实品质的影响

张红梅,金海军∗,刘秀云,李思思,3,丁小涛,余纪柱∗∗

(1上海市农业科学院设施园艺研究所,上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;2上海农林职业技术学院,上海201699;3南京农业大学园艺学院,南京210095)

黄瓜(Cucumis sativusL.)在我国蔬菜周年供应中占有重要地位。黄瓜属喜温性蔬菜,但不耐高温,高温导致黄瓜体内渗透调节系统失衡,细胞膜受损,进而影响黄瓜的正常生长,最终导致黄瓜产量低、果实品质差[1-3]。在黄瓜的栽培生产上,利用耐热砧木嫁接是一种提高黄瓜耐热性有效的方法。嫁接技术通过改善植株根系的吸收与合成功能,增强植株的抗逆性,提高作物的产量,改善果实的品质,在黄瓜生产上已得到广泛应用[4-5]。郝婷等[6]研究发现,丝瓜在根际高温下耐性较强,可以作为瓜类的耐热砧木加以利用;张珂珂等[5]发现高温下黄瓜嫁接苗的各项指标均达到最优值,壮苗指数最大。张红梅等[7]研究认为,高温下黄瓜嫁接苗的生长及净光合速率均高于自根苗。目前关于高温对嫁接黄瓜影响的研究主要集中在苗期,而对于高温下嫁接黄瓜开花结果期的生理特性和果实品质的研究还很少。因此,本试验在大棚自然高温条件下,对不同砧木黄瓜嫁接植株的生理特性及果实品质进行研究,旨在为生产上筛选具有耐热性的黄瓜砧木以及利用嫁接技术提高黄瓜耐热性提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的砧木黑籽南瓜(Cucurbita ficifoliaBouché)购于山东省寿光市宏亮种子有限公司、日本南瓜(Cucurbita moschata)购于北京中农金玉农业科技开发有限公司、‘甬砧8号’白籽南瓜(Cucurbita maxima×Cucurbita moschata‘Yongzhen No.8’)由浙江省宁波农业科学院提供、‘五叶香’丝瓜(Luffa cylindrica‘Wuyexiang’)购于吉林省兴农种业有限公司、‘傲美’苦瓜(Momordica charantin‘Aomei’)购于上海种都种业科技有限公司,接穗‘春秋王2号’黄瓜(Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’)由上海市农业科学院设施园艺研究所提供。

1.2 试验方法

试验于2016年5—8月在上海市农业科学院庄行综合试验站进行。5月6日,将5种砧木种子温烫浸种,然后在30℃恒温箱中催芽,出芽后播种于50孔的穴盘内,基质配比为草炭∶蛭石∶珍珠岩=7∶2∶1。5月13日,将接穗黄瓜干种子直播于方盘中。待黄瓜子叶展开后采用劈接法进行嫁接,此时砧木为1叶1心,为避免嫁接伤口对试验的影响,对黄瓜进行同样嫁接,记为自根苗。嫁接后置于遮光保湿的小拱棚中密闭3 d,之后逐步通风见光,1周后黄瓜心叶开始露出,进行正常苗期管理,及时去除砧木的心叶以免影响接穗的生长。6月10日幼苗长至2叶1心,移栽到大棚中。本试验设5种不同砧木嫁接植株和黄瓜自根植株共6个处理,每处理3个重复,每个重复20株,定植在铺有黑色地膜的畦面上,株距40 cm。于7月27日结果中期对嫁接植株及自根植株的叶片、根系及果实进行取样,于-80℃的冰箱中贮藏,待测各生理指标及果实品质。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大棚空气温度和土壤温度的测定

在大棚中部1.5 m处放置一套空气温度自动记录仪(WS-TH,杭州尽享科技有限公司)和土壤温度自动记录仪(WS-T,杭州尽享科技有限公司),空气温度仪探头用纸杯进行遮光,土壤温度仪探头插入植株根系旁10 cm深土壤中,测定根际温度,设定每30 min记录一次数据。

1.3.2 黄瓜植株丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量和根系活力的测定

MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[8];脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸提取法[9];根系活力测定采用TTC法[9]。

1.3.3 黄瓜果实营养品质的测定

黄瓜果实中VC含量的测定采用二甲苯萃取比色法[9];可溶性蛋白含量的测定参照硫代巴比妥酸法[10];可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[11];游离氨基酸含量的测定采用茚三酮溶液显色法[10]。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用Excel 2003绘图,采用SPSS 19.0统计软件对试验数据进行方差分析和Tukey多重比较。

2 结果与分析

2.1 7月份大棚内空气温度和土壤温度的变化规律

从图1A可以看出,7月25日早上7：30大棚内空气温度为36.7℃,9：00大棚内空气温度上升到40℃,11：00—15：00大棚内空气温度为44—46℃。该日的土壤温度均在30℃以上,16：30—19：30土壤温度甚至达到了35℃。从图1B可以看出,7月20—26日,每天14：00时大棚内空气温度均在40℃以上,有3 d超过了45℃,分别为45.3℃、46.9℃和47.9℃,土壤温度为33—35℃。可见,大棚内7月份的空气温度及土壤温度均超过黄瓜生长所需的最适气温和最适根温,这种极端的高温天气将严重影响棚内作物的生长。

图1 7月份大棚内空气温度和土壤温度的变化Fig.1 Changes of air temperature and soil temperature in greenhouse in July

2.2 大棚自然高温对不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中MDA及脯氨酸含量的影响

如图2A所示,大棚自然高温下不同砧木黄瓜嫁接植株及黄瓜自根植株叶片中MDA含量大不相同。嫁接植株叶片中MDA含量均低于自根植株,其中‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株叶片中MDA含量最少,其次是日本南瓜砧木嫁接植株,表明‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株受伤害最轻,黄瓜自根植株受伤害最严重。如图2B所示,不同砧木黄瓜嫁接植株及黄瓜自根植株叶片中脯氨酸含量也存在较大差异,嫁接植株叶片中脯氨酸含量均高于自根植株,以‘五叶香’丝瓜为砧木的嫁接植株叶片中脯氨酸含量最高,达到55.38 μg∕g·FW,而含量最低的黄瓜自根植株叶片仅有11.13 μg∕g·FW,表明在大棚自然高温下,嫁接植株能够提高体内脯氨酸含量,增强对植株的保护作用。

图2 大棚自然高温对不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中MDA及脯氨酸含量的影响Fig.2 Effect of natural high temperature in greenhouse on the MDA content and proline content in leaves of grafted cucumber with different rootstocks

2.3 大棚自然高温对不同砧木黄瓜嫁接植株根系活力的影响

由图3可以看出,大棚自然高温下不同砧木黄瓜嫁接植株与黄瓜自根植株的根系活力存在明显差异,根系活力强弱表现为：‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株＞日本南瓜砧木嫁接植株＞‘甬砧8号’嫁接植株＞黑籽南瓜砧木嫁接植株＞‘傲美’苦瓜砧木嫁接植株＞黄瓜自根植株,表明在大棚自然高温下,自根植株根系更易受伤害,而嫁接植株则具有一定程度的防御能力。

图3 大棚自然高温对不同砧木黄瓜嫁接植株根系活力的影响Fig.3 Effect of natural high temperature in greenhouse on the root activity of grafted cucumber with different rootstocks

2.4 大棚自然高温对不同砧木黄瓜嫁接植株果实品质的影响

由表1可知,‘五叶香’丝瓜砧木嫁接黄瓜植株果实的可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸含量及VC含量均最高,日本南瓜砧木嫁接植株果实次之,黄瓜自根植株果实的可溶性糖、游离氨基酸含量及VC含量均为最低。以丝瓜、日本南瓜和‘甬砧8号’为砧木的嫁接植株果实的可溶性蛋白含量与自根植株相比无显著差异,以黑籽南瓜和苦瓜为砧木的嫁接植株果实的可溶性蛋白含量明显低于自根植株。由此可见,在大棚自然高温下,嫁接植株的果实品质普遍优于黄瓜自根植株。

表1 大棚自然高温下不同砧木黄瓜嫁接植株果实品质的差异Table 1 Differences in fruit quality of grafted cucumber with different rootstocks under natural high temperature in greenhouse

3 结论与讨论

夏季大棚内超高的空气温度和土壤温度对黄瓜的生长造成了一定的影响。高温首先破坏细胞膜的结构,导致细胞液外渗,膜脂过氧化产物丙二醛含量升高。张红梅等[7]和李为观等[12]研究发现,42℃热胁迫会使得黄瓜幼苗叶片中MDA含量增加,膜脂过氧化严重。脯氨酸积累是植物对高温胁迫的一种适应,植株通过脯氨酸的积累可以减少高温造成的伤害。周莉娟等[13]认为,黄瓜叶片中的脯氨酸含量在高温下迅速增加。本试验中,7月份大棚内最高空气温度基本都高于42℃以上,最高达47.9℃,根温也处于33.8℃以上,在这种高温胁迫条件下,嫁接植株叶片中MDA含量均低于黄瓜自根植株,脯氨酸含量均高于黄瓜自根植株,表明高温胁迫下,嫁接植株可以更好地保护细胞膜,并通过增加脯氨酸含量维持自身的渗透平衡,降低受伤害程度。其中,以‘五叶香’丝瓜为砧木的黄瓜嫁接植株叶片中MDA含量最低,脯氨酸含量最高,最耐高温。郝婷等[14]利用‘五叶香’丝瓜嫁接黄瓜,对嫁接植株在高气温、高根温以及二者互作(整体高温)下的表现进行了研究,发现丝瓜嫁接苗叶片和根系中的MDA含量显著小于黄瓜自根苗,而根系中脯氨酸含量显著大于黄瓜自根苗。李思思等[15]也认为丝瓜作为砧木可以明显提高黄瓜的耐热性,与本研究结果一致。

嫁接技术通过改善根系的生长,提高了根系对水分和矿物营养的吸收,同时改善了对各种矿物质吸收的比例,进而改变整个植株的生长状态,如嫁接可提高番茄的耐热性[16]及耐旱性[17]。孙艳等[18]研究发现,与自根植株相比,嫁接黄瓜提高了根系对氮、磷、钾的吸收能力。李思思等[19-20]对6种瓜类作物的根际耐高温性进行了研究,表明丝瓜的根系活力下降值最小。利用丝瓜作砧木嫁接黄瓜,嫁接植株的根系活力也明显高于其他嫁接组合。本试验中,高温胁迫下生长的不同砧木黄瓜嫁接植株根系活力存在显著差异,且嫁接植株根系活力均高于自根植株,表明嫁接可以提高黄瓜根系的耐热性,其中‘五叶香’丝瓜砧对提高黄瓜根系的耐热性作用最大。

成功的嫁接组合能产生重要的维管束桥,促进接穗与砧木间的物质交换[21],因此,嫁接在一定程度上影响着果实品质。焦自高等[22]研究发现,嫁接黄瓜的氨基酸含量降低,风味品质下降。陈利平等[23]认为,嫁接可促进黄瓜可溶性蛋白和可溶性糖的形成和积累,但不利于维生素C的形成。王平等[24]研究发现,以丝瓜为砧木的嫁接黄瓜能够提高高温季节黄瓜的产量,并且黄瓜果实中的游离氨基酸含量增加。朱进等[25]研究认为,用丝瓜嫁接苦瓜可以提高果实中VC含量。本试验中,不同砧木黄瓜嫁接植株果实的可溶性蛋白含量基本无差异,而游离氨基酸含量、可溶性糖含量和VC含量均表现为嫁接植株果实高于黄瓜自根植株果实,且‘五叶香’丝瓜砧木嫁接植株果实的含量最高。目前,关于嫁接后果实品质变化的研究结果不尽相同,这可能是因为试验所用砧木、植株的生长坏境和采摘时期不同造成的。本研究中嫁接植株的果实品质优于黄瓜自根植株,表明通过嫁接可以降低高温对保护地黄瓜果实品质的影响。

综上所述,在夏季大棚栽培生产中,通过嫁接技术可以有效地保护黄瓜植株的生长,调节植株自身渗透平衡,降低植株细胞的受伤害程度,同时提高果实中游离氨基酸含量、可溶性糖含量和维生素C含量,改善果实品质,尤其是‘五叶香’丝瓜砧木表现最好,可作为嫁接砧木材料应用于夏秋季节的黄瓜栽培生产中。