林分密度对生态公益林群落结构和物种多样性的影响——以新津文峰山马尾松为例

孙千惠，吴 霞，姚小兰，郝建锋，2*，向 佳，张 荣，胡 欢

（四川农业大学林学院/水土保持与荒漠化防治重点实验室，成都 611130）

生态公益林作为森林资源的重要组成部分，通过对林木、林下动植物、土壤和微生物等进行具有立体层次感的保护，调节林内空间垂直分布关系，改善群落结构，使其有效发挥生态补偿功能、维护生态平衡、保存物种资源[1-2]。据第8次全国森林资源清查数据显示，我国现有森林2.08亿hm2，其中生态公益林占56%[3]。但由于目前我国生态公益林多为人工纯林，树种组成及群落结构单一，物种多样性低下，生态系统稳定性差[4-6]、病虫害频发、地力衰退[1]等问题日益严重，如何解决上述问题并发挥生态公益林的可持续生态效益功能，是当前国内外林业研究的热点问题之一[7-8]。为此，国内外学者进行了大量研究，A.Ares等[8]认为，较高的物种多样性能有效提高人工林的稳定性，而我国学者结合近年来日益受到国内外公认的“近自然”林业理论[9-10]，发现近自然改造能显著提高物种多样性水平[11]。

林分密度作为人们调控森林结构的直接手段[12]，直接影响到生态公益林群落多种生态因子的分配，对林分的生长发育、林分的稳定性、林内物种的种类、个体的分布和林分生产力都起着重要作用，进而使林下物种的多样性及结构发生变化[12-14]。合理的林分密度有利于引导人工林群落向天然群落方向发展[13，15]，因此，造林密度是形成生态公益林群落结构的重要指标，是决定生态公益林生态价值的重要因素[16]。

马尾松（Pinus massoniana）是松科（Pinaceae）松属（Pinus）植物，其适应性强、分布广、耐干旱瘠薄[16-17]，是我国亚热带地区典型的乡土针叶树种，分布面积位居全国针叶林总面积第二[18]。据调查，四川文峰山原有森林于1959年被大量砍伐，后随着国家生态环境恢复策略的推行，于1990年大面积种植马尾松人工林，但由于种植过程中居民片面追求栽植面积的扩大，盲目栽种马尾松，导致当地马尾松生态公益林出现群落组成单一，自然演替进程缓慢等脆弱的生态问题。因此，当前马尾松生态公益林的种植模式亟待改变。目前关于生态公益林的研究已经开展了很多，主要集中于生态公益林的生态效益补偿、生物量和碳储量现状分析[19-21]等方面。同时，对于马尾松的研究也较多，主要集中于不同林分密度对林下灌草多样性、土壤理化性质[12]的影响及马尾松人工林近自然改造[17]等方面。当前关于不同密度对马尾松林产生影响的研究及结论较多，但由于研究区及当地地理环境不同，并不有效适用于新津县文峰山的马尾松林。因此，本文以四川新津县文峰山的马尾松生态公益林为研究对象，分析不同林分密度对该地马尾松生态公益林的群落结构和物种多样性的影响，以期为当地提供一个合理的马尾松生态公益林种植密度，充分发挥生态公益林的作用，维持当地生态系统的稳定性。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验样地位于四川省新津县文峰山（103°42′13″～103°55′59″E；30°19′49″～30°31′32″N），属龙泉山褶断带。亚热带季风性湿润气候，夏季高温多雨，冬季温和湿润，无霜期长且年平均为297 d，雨量充沛，年降雨量987 mm，年均气温16.4℃，最热月7月平均气温25.6℃，最冷月1月平均气温5.7℃。土壤以山地黄壤为主，森林覆盖率达到30.36%。初始造林密度为2 000株/hm2。在2000年时，选取生境条件基本一致的5块地段，人为对马尾松林进行密度控制，人工间伐处理后保存密度分别为1 000、1 125、1 250、1 375和1 500株/hm2。由于这些林分属于生态公益林，无樵采和放牧活动，受人为影响较小。现多以马尾松人工纯林为主，伴有少量的青冈（Cyclobalanopsis glauca）、构树（Broussonetia papyrifera）等，物种组成单一。

1.2 样地的选择与设置

全面踏查的基础上，在新津县文峰山的调查研究范围内，采用典型样地法，选取立地条件基本相似、林相整齐、林层丰富、具有代表性的5种密度的样地各3块，共计15块样地。每块样地面积为20 m×20 m，样地面积总计6 000 m2。用相邻网格法将每个样地划分为4个10 m×10 m的乔木样方，沿对角线设置6个5 m×5 m的灌木样方和12个1 m×1 m的草本样方进行调查。共计乔木样方60个，灌木样方90个，草本样方180个，调查样方共计330个。各样地基本情况见表1。

表1 样地概况Table1 General situation of the sample plot

测定和统计内容分别为[22]：①乔木层：测定树高≥3 m的所有个体，记录其种类、胸径、高度和冠幅；②灌木层：测定所有树高＜3 m的木本个体，包括乔木幼苗、幼树和木质藤本，记录其种类、株数（丛数）、高度和冠幅；③草本层：统计所有草本，包括草质藤本和蕨类植物，记录其种类、株数（丛数）、高度和盖度。

1.3 林木径级结构与高度级结构划分

依据孟祥楠等[23]对乔木树种胸径的划分方法，测定马尾松生态公益林群落中高度不小于3 m的乔木个体胸径和高度。将其乔木个体的胸径分为8个径级，每4 cm为1个径级，即，Ⅰ：DBH＜3.0 cm、Ⅱ：3.0 cm≤DBH＜7.0 cm、Ⅲ：7.0 cm≤DBH＜11.0 cm、Ⅳ：11.0cm≤DBH＜15.0cm、Ⅴ：15.0cm≤DBH＜19.0 cm、Ⅵ：19.0 cm≤DBH＜23.0 cm、Ⅶ：23.0 cm≤DBH＜27.0 cm、Ⅷ：DBH≥27.0cm。将乔木个体的高度分为8个高度级，每3 m为1个高度级，即：Ⅰ：H＜6.0 m、Ⅱ：6.0 m≤H＜9.0 m、Ⅲ：9.0 m≤H＜12.0 m、Ⅳ：12.0 m≤H＜15.0 m、Ⅴ：15.0 m≤H＜18.0 m、Ⅵ：18.0 m≤H＜21.0 m、Ⅶ：21.0 m≤H＜24.0 m、Ⅷ：H≥24.0 m。统计不同密度下乔木层中各高度级的个体数，并绘制高度级结构图（图1）。

1.4 数据处理

根据样地资料，计算各物种重要值并采用物种丰富度指数D值、Shannon-wienner多样性指数H值、Simpson优势度指数H'值和Pielou均匀度指数Jsw值[20]来综合评价马尾松生态公益林群落的物种多样性。公式如下：

重要值[16]：

上述各式中，Pi为第i种的个体数ni所占所有种个体总数n的比例，ni为第i种的个体数，n为所有种的个体总数，即 Pi=ni/n；i=1，2，3，…，S 为物种数。

图1 不同林分密度下马尾松生态公益林群落乔木层的径级和高度级结构Figure1 The diameter class and height class in tree layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different level of densities

此外，文中所有数据采用DPS15.0统计软件、Origin 9.0软件和Excel进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 马尾松生态公益林乔木层的径级与高度级结构分析

由图1可知，不同林分密度下马尾松生态公益林的径级结构和高度级结构的分布趋势基本一致，均随着径级和高度级增加，乔木个体数呈现出先增加后减小的趋势。乔木个体数在中等径级和中等高度级时分布数量较多且较为集中，而在两端分布数量逐渐减少。在径级Ⅳ（11.0 cm≤DBH＜15.0 cm）出现峰值40株，在高度级Ⅳ（12.0 m≤H＜15.0 m）出现峰值31株。从不同密度分析，除密度E外，其他4种密度的群落内乔木径级和高度级结构相似，径级分布多集中于中径级（11 cm≤DBH＜23 cm）且均在径级Ⅴ（15 cm≤DBH＜19 cm）出现峰值；高度级分布多集中于中高度级（12 m≤H＜18 m），且高密度的径级与高度级结构均呈现单峰型。各密度群落内中小径级树种较多，说明在各密度环境下，乔木生长发育竞争激烈，而生境资源有限，从而限制乔木生长，高大乔木很难存活。同时，大量中小径级乔木的存在，说明乔木层在这些密度下可能存在马尾松和乡土树种的自然更新。

2.2 马尾松生态公益林物种组成及重要值分析

2.2.1 物种组成分析

在研究区内共记录到植物122种，隶属57科98属，其中乔木层10种，灌木层46种，草本层66种。由图2可知，不同林分密度下马尾松生态公益林群落物种组成不同。乔木层中物种组成单一，灌木层和草本层对群落物种多样性的贡献最大。随着密度的增加，乔灌草的物种数量呈先增加后减少的趋势。密度 A-E 林分物种数分别为：78、83、64、66 和 46。当密度为B时，物种数量最多，达83种；而当密度为E时，物种数量最低，仅46种。究其原因，灌草层直接处于该乔木层之下，乔木个体对生境空间的竞争，导致由密度所产生的冠层结构变异，使灌草层所处的微生境变化明显，优胜劣汰，最终只有少数物种被保留下来。

图2 不同密度下马尾松生态公益林群落物种组成Figure2 The species composition of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different densities

2.2.2 重要值分析

重要值是反映不同植物在群落中重要性的指标，通过对重要值的分析可以找出其主要优势种。表2、表3表明，当5种林分密度下的马尾松生态公益林自然生长25 a后，林下植被种类、组成及分布有明显的分化。在密度为1 000株/hm2时，灌木层的优势种为铁仔（Myrsine Africana）、盐肤木（Rhus chinensis）等，草本层的优势种为鬼针草（Bidens pilosa）、马蹄金（Dichondra repens）等阳生性物种。而后当密度增大到1 125株/hm2时，林内光照强度减弱，中生性物种逐渐迁入林地，物种数量增加，灌木层中的盐肤木继续保持优势种地位，草本层则出现了荩草（Arthraxon hispidus）等中生性物种。当密度持续增大时，林下物种分化更为明显，林分荫蔽使阳生性物种逐渐减少，但为中生、阴生性物种的侵入创造了条件。当密度为1 375、1 500株/hm2时，草本层的优势种演变为皱叶狗尾草（Setaria plicata）等阴生性物种。

2.3 马尾松生态公益林群落各层次物种多样性及其与林分密度的分析

对不同密度样地灌木层和草本层物种多样性及其相关性的分析表明（表4、表5），不同密度各群落层次的物种多样性指数差异不显著（P＞0.05）。当密度为B时，其灌木层中D、H和H'值均为最大，但Jsw值较小，说明在密度B下灌木个体分布不均匀；在草本层中，D、H和H'值均为最大。这是因为在该密度下，乔木层林木株数相对较少，抑制林下灌木和草本生长发育的作用较弱，相较于其他密度林分更有利于林下草本植物的拓殖。当密度为A时，马尾松生态公益林群落各层次的D、H、H'值和Jsw值均表现为：草本层＞灌木层；当密度为E时，物种多样性指数均表现为：灌木层＞草本层。说明在不同密度下，灌木层和草本层对物种多样性的反映不一。同时，林分密度与灌草层各指数均呈负相关。林分密度与灌木层的H'值、草本层的D和H值呈显著负相关，与灌木层的Jsw值呈极显著负相关。同时，在对应灌草层中，H'与D值呈显著正相关，H与H'值呈显著或极显著正相关。

表2 不同密度马尾松生态公益林群落灌木层重要值Table2 The important value（Ⅳ）for shrub layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表3 不同密度马尾松生态公益林群落草本层物种重要值Table3 The important value（Ⅳ）for herb layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表4 不同密度马尾松生态公益林群落各层物种多样性指数Table4 Species diversity of whole ecological non-commercial forest of Pinus massoniana on different layers

表5 林分密度与植物多样性指数的相关系数Table5 The correlation coefficient of stand density and plant diversity index

3 讨论

3.1 林分密度对马尾松生态公益林群落结构的影响

不同林分密度下乔木个体的径级与高度级结构对马尾松生态公益林的群落结构影响较小。5种密度下，乔木层中高度级和中径级个体数量较多，大个体与小个体均较少，这与前人的研究结果一致[6]。原因可能是因为小径级和小高度级的乔木在与高大乔木竞争林地资源的同时，还要对抗来自灌木层较大优势灌木的竞争，优胜劣汰，导致小乔木数量较少。

已有研究表明[24]，各林分由于密度和郁闭度不同，林下小环境差异较大，林下各植被层的生长情况也就显著不同。草本层、灌木层的物种数呈现由高密度向低密人工林增大的趋势。本研究中，随着林分密度的增加，草本层和灌木层的物种数总体呈现出减少趋势，这与上述学者研究结果一致。

林分密度的变化在一定程度上会引起林分内土壤、温湿度、光照强度等小环境条件资源比率变化，从而限制林下植物种类和数量[25-26]，使不同林地内灌草层物种发生明显分化。调查发现，当密度过小时，林内阳生性植物占据优势，原因是林分密度较小时，林隙相对较大，林内光线条件相对较好。因此，阳生性的灌木与草本种占据较大优势。随着密度的增大，阳生性物种的优势地位却逐渐被中生、阴生性植物取代。这说明林下植物的拓殖主要受林分内光照、水热等条件的影响。因此，林分密度间接影响林下植物的种类组成及分布。

3.2 林分密度对马尾松生态公益林林下物种多样性的影响及相关关系

物种多样性高的森林群落，能形成更稳定的结构，在维持陆地生态系统的稳定性中发挥着极大的生态意义[24]。在本研究的灌木层中，当林分密度为B时，D、H和H'值均随密度的增加出现先增加后减小的现象，且均在密度为B时取得最大值。这说明在密度B下，灌木能够更好地生长，同时可能存在林下自然更新的小乔木，这与前人的研究结果[27]一致。

本研究表明，随着密度的增大，林下物种多样性大致出现先增大后减小的趋势，说明林下植物多样性对密度的响应具有非同步性，这也与前人的研究结论[28-29]相同。当密度由B增大至E时，乔木数量的增多导致植物个体对空间资源竞争的加剧，土壤蓄水量降低，同时郁闭度增加，林下总光照减小，恶劣生境使得耐受性差的植物逐渐减少，造成林下物种多样性降低。当密度由B减小至A时，乔木数量的减少使得种内竞争相对放缓，马尾松所占林内资源相对增加，个体得到充分发育，这种负反馈机制反而抑制林下植物发育，导致林下植物多样性的降低。

同时，林分密度对灌草层有较大影响。这可能是由于密度变化，导致林下光照强度、土壤蓄水量等生境因子随之改变，而灌木和草本相较于乔木的抗干扰能力更差，更容易受到密度变化带来的影响。在对应灌草层中，H'值都与D值呈显著正相关，H值都与H'值呈显著或极显著正相关。说明物种的优势度与其数量有关，这也与前人的研究结果[6]一致；对于物种的信息准确程度则与其优势度有关，优势度越大，信息准确程度越高。

3.3 关于马尾松生态公益林可持续发展的思考

我国人工生态公益林普遍存在稳定性差、生物多样性低、树种结构单一，质量低等问题。改善群落结构，能更好维持森林生态系统稳定性，是保证森林能够实现可持续发展的最基本因素，也是我国生态公益林可持续发展中亟待解决的问题[30]。已有研究指出[31]，在合理的密度下，生态公益林的生物多样性会有较大改善，而且有利于向天然群落方向发展。就本研究而言，建议在新津县文峰山进行马尾松生态公益林抚育[31]时，将1 125株/hm2作为促进当地乡土树种生长发育，增加物种多样性和维持生态稳定性的参考数据。同时，结合近自然理论，有效调节林分密度，以充分利用自然力营建人工生态公益林。根据近自然林业经营适地适树原则，对当地乡土树种青冈、朴树和麻栎等树种进行抚育，增加其混交比例，将马尾松人工纯林向复层异龄混交的近自然林发展，从而最大限度地发挥当地生态公益林的各种效益，达到实现生态公益林可持续发展的目标。