不同田间配置对套作大豆主要虫害的种群分布影响

汤忠琴，尚 静，张 磊，陈元凯，常小丽，杜俊波，雍太文，武晓玲，余 靚，曾淑华，孔凡磊，张 敏，杨文钰

（四川农业大学农学院/带状复合种植工程技术研究中心/四川省作物重大病害重点实验室，成都 611130）

禾本科与豆科植物复合种植模式在全世界范围内广泛应用[1]。复合种植是中国农业的传统种植模式，而中国西南地区为典型的旱作多熟农业区，旱地面积比重大，复种程度高，其中玉米-大豆带状复合种植模式是在传统复合种植基础上进行科学调整的种植模式，是我国西南、华南复合种植的重要代表模式[2]。目前玉米大豆行比配置2∶2和2∶3为主推模式[3]，其他的玉米大豆行比配置如 2∶4，2∶6 等在实际生产中也有种植，但仍在探索阶段[4]，期望找到更优的田间配置。早期研究表明，玉米-大豆套种模式具有良好生态和经济效益[1]，目前为全国主推技术。复合种植增加了种间关系的异质性，改变了田间小气候，直接影响了田间病虫害的发生，相对于净作田，大豆害虫种群数量及危害程度也会发生相应的改变[5]，一般随着农田生物多样性的增加，生态系统的稳定性增加，明显降低严重虫害爆发的可能性[6]。

大豆害虫主要有斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius），大豆高隆象（Ergania doriae yunnanus），大豆蚜（Aphis glycines Matsmura）等[7-9]，其中蚜虫（Aphidoidea）是病毒的重要传播介体，严重影响大豆产量[10]。蜗牛（Bradybaenasimilaris Ferussac）和湖北钉螺（Oncomelania hupensis）也是大豆上的重要有害生物[11]。复合种植模式下虫害调查的研究较多，前人研究表明玉米-大豆复合种植能显著降低玉米象甲（Sitophilus zeamais Motschulsky）、卷叶虫（Nacoleiavulgalis）、菜豆蛇潜蝇（Ophiomyia phaseoli）的危害[12-13]。但是针对玉米-大豆复合种植下大豆虫害的调查研究相对较少，尤其对玉米和大豆不同田间配置中虫害种群分布缺乏系统性研究。本文针对玉米-大豆复合种植中不同田间配置的主要大豆害虫进行调查，明确净作与各种套作模式下大豆害虫种群分布的差异，寻找控害效果最佳的田间配置，为虫害综合防治技术的拟定提供一定的理论依据，最终为复合种植模式的大面积推广提供技术保障。

1 材料和方法

1.1 实验设计

试验在四川省作物带状复合种植工程技术研究中心科研基地进行，试验地共3块，每块面积约为22 200 m2。玉米品种为川单418，于2017年3月28日种植；大豆品种为南豆12，于6月17日种植。以净作大豆为对照（CK），设置2行玉米，间隔2行，3行，4行或者6行大豆，分别为处理1、处理2、处理3、处理4或处理5（见表1），玉米种植密度为60 000株/hm2，大豆种植密度为150 000株/hm2，其中玉米和大豆各自的行距均为40 cm，玉米和大豆间距为60 cm，不同行比配置的密度通过穴距来调整（见图 1）。

表1 总体害虫数量与植株被害情况Table1 The number of insect pests and plant damage

图1 不同田间配置示意图Figure1 Different field configuration diagram

1.2 大豆主要害虫的虫情调查方法

2017年8月下旬至9月上旬进行调查。对于套作大豆田块所有害虫采用平行线式取样。对于净作大豆田块斜纹夜蛾幼虫、高隆象成虫、二条叶甲（Paraluperodes suturalis nigrobilineatus Motsehulsky）、蝗虫（Locusta migratoria）、绿蝽（Nezara）、缘蝽（Coreidae）、蜗牛和钉螺等采用5点取样法；蚜虫采用Z形取样法进行调查[14]，计算公式如下：

1.3 大豆形态学指标测定方法

对大豆植株的株高、冠层长宽以及叶片的长宽进行测定，株高测定从地面到植株最高处的垂直距离；选择植株最大冠层处进行长度测定，然后再测定同一水平面与之相垂直的冠层宽度；叶片的长宽分别测定大豆单叶最长与最宽处的长度。叶片厚度利用叶片厚度仪（上海高致精密仪器有限公司）进行测定。计算公式如下：

1.4 大豆与玉米产量的测定

玉米、大豆收获时，每个处理的每个重复分别取10株玉米和20株大豆植株脱粒，晒干，称重。

土地当量比（LER）式中YIS和YIM分别为套作大豆和玉米产量（kg/hm2），YSS和YSM分别为单作大豆和玉米产量（kg/hm2）。

1.5 数据分析

利用Microsoft Excel进行数据整理，在SPSS20.0上采用单因素方差分析模型对不同配置下害虫数量及大豆植株长势数据进行处理分析，用新复极差法（Duncan法）差异显著性来判定，P＜0.05。

2 结果与分析

在玉米-大豆带状复合种植模式下，大豆主要害虫为斜纹夜蛾、大豆高隆象、二条叶甲、绿蝽、蝗虫、蚜虫、蜗牛、钉螺等，其他的害虫还有缘蝽（Coreidae）、锚纹二星蝽（Stollia montivagus Distant）、草螽（Conocephalidae）、蛞蝓（Agriolimax agrestis Linnaeus）、蓟马（Thripidae）、飞虱（Delphacidae）、尺蠖（Geometridae）和造桥虫（Ascotis selenaria Schiffermüller et Denis）等。天敌昆虫主要是肉食性瓢虫，另外还有草蛉（Chrysopidae）、蠼螋（Labidura riparia Pallas）、捕食性蜘蛛（Araneida）、食蚜蝇（Syrphidae）等。套作能减轻害虫的危害程度，有虫株率和被害株率都显著低于净作，且不同的玉米大豆行比也存在显著的差异，有虫株率和被害株率都是行比配置 2∶4＞2∶3＞2∶2＞2∶6，即在行比配置2∶6 时，虫害最轻，行比配置2∶2及2∶3时虫害次之（见表1）。在不同的种植模式下，几种主要害虫的虫头数与百株虫头数如表2-4所示，所有害虫都是净作的虫头数和百株虫头数最高。

2.1 不同田间配置下主要咀嚼式口器害虫的分布情况

在调查的害虫中，斜纹夜蛾幼虫、高隆象成虫、二条叶甲以及蝗虫具有咀嚼式口器。净作与套作虫头数区别最大的害虫为斜纹夜蛾，净作模式下的虫头数是套作模式下的至少7.37倍，在不同行比配置中2∶3的虫头数最少，净作模式下斜纹夜蛾的虫头数是行比配置2∶3时的14倍。高隆象的虫头数及百株虫头数在行比配置2∶4、2∶6下差异不显著，其中行比配制2∶4时虫头数最少。净作和行比配置2∶2的高隆象虫头数显著高于行比配置2∶4及2∶6。二条叶甲的虫头数分别为净作＞行比2∶3＞行比2∶6＞行比2∶2＞行比 2∶4，其中行比配置 2∶2、2∶4 时，100 株大豆植株上的二条叶甲虫头数低于1头，低于防治指标。行比配置2∶4的百株大豆的蝗虫数低于1，该行比配置中蝗虫危害极小（见表2）。

2.2 不同田间配置下主要刺吸式口器害虫的分布情况

绿蝽、缘蝽以及蚜虫属于半翅目，具有刺吸式口器。绿蝽除净作和玉米大豆行比配置2∶2时百株虫头数大于 1 外，其余行比配置 2∶3、2∶4 和 2∶6 都小于1，低于防治指标，且净作的虫头数显著高于套作。缘蝽的百株虫头数除净作大于1外，其余的虫头数都小于 1，虽然行比配置 2∶4 与2∶2、2∶3 的虫头数差异显著，但除净作外，不同行比配置的缘蝽虫头数都低于防治指标。净作的蚜虫虫头数显著高于套作，百株虫头数超过 100 头，行比配置 2∶2、2∶4 和2∶6时虫头数差异不显著，但行比配置2∶3的虫头数显著低于其他配置（见表3）。

表2 咀嚼式口器害虫种群数量Table2 The numbers of insect pests with chewing mouthpart

表3 刺吸式口器害虫种群数量Table3 The numbers of insects with piercing-sucking mouthpart

2.3 不同田间配置下主要软体动物害虫的分布情况

净作的蜗牛虫头数分别是行比配置 2∶2、2∶3、2∶4及2∶6的6.06倍、2.97倍、4.33倍及4.54倍，且不同行比配置间差异显著。钉螺的虫头数净作时最多，行比配置 2∶4时最少（见表4）。

2.4 不同田间配置下瓢虫及蚜虫数量变化关系

瓢虫的虫头数净作时最多，在不同行比配置下差异显著，各个行比配置的虫头数依次为2∶2＞2∶3＞2∶6＞2∶4，行比配置2∶4 的瓢虫百株虫头数小于 1。各个行比配置下瓢虫和蚜虫的益害比均大于1∶200（见表5、图 2）。

2.5 不同田间配置下大豆形态学指标测定

玉米能显著降低套作大豆的株高、冠层面积、叶片面积和叶片厚度，都为净作时最大（见表5）。大豆株高在行比配置2∶3和2∶4时最接近净作，且两种配置间差异不显著；冠层面积在行比配置2∶3时是套作中最大的。净作的单叶叶片面积显著高于套作，而套作不同行比配置间差异不显著，其中行比配置2∶3时，叶片面积最大。叶片厚度在不同行比配置中随着大豆行比的增加而增大，其中行比配置2∶4、2∶6 时差异不显著。

表4 软体动物的种群数量Table4 The numbers of mollusk

表5 瓢虫虫头数及益害比Table5 The numbers of ladybug and the ratio of natural enemy and pest

图2 瓢虫虫头数及蚜虫虫头数Figure2 The number of ladybug and aphid

2.6 不同田间配置对玉米、大豆产量的影响

大豆产量在行比配置2∶4时最接近净作，玉米产量在行比配置2∶4及2∶3时仅次于玉米净作。土地当量比和经济收益都在行比配置2∶4时最高，行比配置 2∶3 次之（见表6）。

表6 大豆形态特征Table6 The morphological characteristics of soybean

3 讨论与结论

根据以上结果可以得出，活动能力强的二条叶甲、缘蝽、绿蝽、蚜虫和蝗虫的虫头数在行比配置2∶4或者2∶3时最少。活动能力较弱的斜纹夜蛾幼虫、高隆象成虫、蜗牛和钉螺，除了蜗牛和斜纹夜蛾分别在行比配置2∶2、2∶3时数量最少外，其余两种有害生物在行比配置2∶4时数量最少。在所有行比配置中，玉米大豆行比配置2∶3和2∶4时控害效果最好。前人研究表明[18]，玉米-大豆套作明显降低日本金龟子（Popillia japanica）和墨西哥豆瓢虫（Epilachna varivesti）对大豆的危害，玉米的阻隔降低了这两种害虫的危害。玉米-大豆套作可降低大豆田棉铃虫（Helicoverpa armigera Hubner）、蜗牛、蚜虫的发生率，增加天敌瓢虫、草蛉的数量[19]，也可以减轻玉米蛀茎蛾类的危害，提高玉米的产量[20]。在玉米-大豆套作体系中，白蚁（Microtermes spp.）的数量明显低于净作，天敌的数量明显高于净作，对玉米的危害也明显低于玉米净作[21]。

复合种植对害虫的影响机制很大程度上取决于害虫的生物学特征和行为反应。目前有7种假说来解释复合种植中害虫数量减少的原因[22]。物理阻隔假说认为高秆作物玉米是害虫的非寄主植物，影响了大豆上害虫的视觉定向和田间扩散，我们的研究表明在行比配置为2∶3和2∶4时，害虫数量最少，高位作物玉米阻隔了害虫扩散，降低害虫数量。视动反应假说则认为害虫在飞行过程中的降落由视觉刺激决定，通常是对绿色的反应；在玉米的生育后期，玉米叶片的颜色转变为黄色，蚜虫对黄色具趋性、绿色次之[23]，本文研究中所有行比配置蚜虫数量均低于净作，蚜虫在行比配置2∶3时数量最低。玉米与大豆形成视觉竞争，是影响蚜虫分布的主要因素。寄主气味掩盖假说和驱避性化学物质假说认为非寄主植物的气味能够掩盖寄主植物的气味，干扰害虫取食[24]，趋避害虫[25]，本文研究中，大豆上绝大多数害虫对大豆叶的气味敏感[26]，非寄主玉米的气味干扰了大豆害虫对大豆的识别，导致所有行比配置中害虫数量相较净作下降。根据植物气味组成改变假说，套作大豆可能从土壤里吸收一些自身不能合成的化学物质，影响害虫的数量。根据资源密度假说，斜纹夜蛾喜欢分布在大豆较为密集的净作模式中，夜蛾数量净作模式是复合种植模式的7倍以上，而套作大豆没有成片的寄主植物分布，夜蛾很难在寄主上着落、停留和繁育[27]。

复合种植田中害虫的寄生性天敌和捕食性天敌数量更多[22]。作物多样性可增加天敌群落的数量、丰富度及多样性[28]，玉米和大豆间作和同穴种植田块有利于大豆害虫的捕食性天敌的栖息、取食和繁衍，增强控害作用[5，29]。玉米大豆套作下，瓢虫类的天敌数量增加[13]，这表明作物种类也会影响天敌的分布和数量。本研究中，行比配置为2∶4时瓢虫和蚜虫益害比最低，而行比配置2∶2时益害比最高，且行比配置2∶3与净作的益害比接近。当行比配置2∶3时，蚜虫数最低，对蚜虫的控制效果最好。益害比为1∶700时的控蚜效果可以达到99.75%[30]，所有的种植模式中益害比均高于1∶700，因此异色瓢虫能够有效控制大豆蚜虫数量。

复合种植可改变系统内部温度、增大湿度、光分布，直接影响害虫的生长发育[31]。在玉米-大豆套作模式下，低位作物大豆株型发生改变，所有行比配置的大豆株高、冠层面积和单片叶面积均低于净作。斜纹夜蛾幼虫和象虫具避光性[32]，蝽类害虫具趋嫩、喜光习性[33]，净作大豆冠层面积最大，株型较大，相比套作，净作大豆可以提供荫蔽环境，有利于害虫繁殖。行比配置2∶3或2∶4时大豆株型最接近净作，产量仅次于净作，土地当量比最高，且阻隔效应好，害虫数量最低。综合考虑，玉米和大豆行比配置2∶3及2∶4时，害虫防控效果最好，且大豆能够保持较好的生长发育状态，在复合种植技术中，以上两种行比可作为优选田间配置进行推广。