鄱阳湖湿地植物群落分布特征及其对土壤环境因子的响应

2018-09-03纪昌品王华

生态环境学报 2018年8期

纪昌品，王华

南昌大学公共管理学院，江西南昌 330031

湿地是连接陆地与湖泊、海洋等水体交互作用的敏感地带和枢纽，具有独立的生态结构和巨大物种基因库（Zhang et al.，2014；He et al.，2015），湿地与陆地、海洋共同构成三大生态系统，被称为“地球之肾”，因其处于陆地和水域的交互地带，具有蓄水防涝的作用（Bassi et al.，2014；Camacho et al.，2016；Shao et al.，2016），同时因其能够涵养水源，对气候具有很好的调节作用，可以说湿地在保持生物多样性方面发挥着巨大作用，（蒋卫国等，2015；王伟等，2015）。湿地土壤具有独特性，是水陆交互影响之下的其他生态系统难以取代的特殊产物，能够促进整个生态平衡。湿地植被的生长受到生物、非生物因素的影响（吕铭志等，2013；孙志高等，2015）；水文及土壤等非生物因素对植被生长具有最直接的作用，也是对其影响最显著的因素，是湿地植被研究的重要方向之一；土壤养分作为植被生长的养分来源之一，其结构等特性对植被分布具有显著作用，（Petersen et al.，2015；Calhoun et al.，2017）。湿地植被的格局分布与其生存环境息息相关，同时也深受物种自身特性的制约，更受到人类活动的干预。

已有大量研究表明，湿地植被分布对土壤中氮、磷、有机碳等营养物质的含量有显著影响，植被能有效吸收来自于湿地及其周围生态系统的营养元素（Mitsch et al.，2014；Harmáčková et al.，2015；Masi et al.，2017）；植被能够充分利用土壤的营养元素，同时也能够改善土壤结构和特性，使得土壤保持一定的肥力和活力（孙志高等，2015）。有学者对芦苇（Phragmites australis）湿地开展了相关研究，经过长期的观测，发现芦苇能够吸收将近66%的无机氮，对于降低土壤氮含量具有重要作用（崔丽娟等，2016）。不同季节湿地植被的生长发育也不尽相同，自然对营养成分的吸收利用能力和需求也不一样，植被的养分吸收作用能够显著制约土壤营养物积累，只有具有一定的生物多样性，才能够更好地积累营养物（王为东等，2010）。对白洋淀湖的研究发现，其水陆交错的生态分布能够促进生物多样性发展，其狭小沟壑能够显著截留近 42%的全氮成分（毛志刚等，2009）。对海滨湿地的研究发现，湿地的水文状况深受植被的影响（彭涛等2014），不同的植被能够富集不同的营养元素，植被多样性能够影响不同的营养成分，对改善土壤结构及水域状况具有明显的作用。湿地土壤环境因子是湿地植被生长的显著间接体现之一（肖德荣等，2015）；王晓龙等（2011）研究表明，土壤养分越均匀，说明生物多样性越高，生物分布均匀度越好，二者具有显著的正相关。王顺忠等（2003）研究表明，植物群落的变化受环境因子的制约，二者表现出一定的同步性，进而导致群落的交替出现。

鄱阳湖作为具有国际性保护意义的淡水湿地生态系统被列入世界生命湖泊，它是中国最大的天然吞吐型、季节性淡水湖泊和长江水量的巨大调节器（王晓龙等，2010；许加星等，2013）。近年来，对鄱阳湖的研究不断增多，主要集中在其生物群落、环境因子等方面，并对其相互作用进行了探讨。胡维等（2012）对其南矶山湿地进行了长期的观测研究，分析了不同植被在不同季节和土壤深度状况下的碳、氮等含量，探究了土壤养分的分布特点，对比了季节变化对其所产生的影响。吴琴等（2012）对鄱阳湖湿地土壤碳进行了相关研究，主要侧重于有机碳的分布特点，并对影响因素进行了研究。然而，已有的研究中关于土壤环境因子对植被分布的影响还不多见。本研究通过对不同植被样方和土壤环境因子进行冗余分析（RDA)，揭示影响鄱阳湖湿地植被分布的主要土壤环境因子，旨在为进一步探讨鄱阳湖湿地元素地球生物循环过程和生态修复研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点分布

本实验所选区域为江西省永修县吴城镇，属于鄱阳湖的典型洲滩，地处北纬 29°14'，东经 116°01'，其西南方向是赣江流域，该地受到明显的河水冲刷，地势具有一定的坡度，且具有相对较高的海拔，东北方向紧挨鄱阳湖的主湖面，湖边地势相对低缓。该地区属于典型的亚热带季风气候，年平均气温为 17.6 ℃，夏季多雨高温，高温集中在 7月（30 ℃），而降雨多发于每年的 4—6月，年降雨量为1450～1550 mm；冬季天气干燥严寒，较冷月出现在1月，该月月均气温为5.1 ℃。该地区拥有多达2698 km2的湿地区域，湖水正常水位下的全湖面积的 82%属于该湿地区域，在赣江和鄱阳湖的影响之下，该地区的地势相对单一，土壤质地以粉砂土为主，湿地植被深受水位的制约，植物群落从湖心到滩地呈现典型的带状分布，主要植被群落有藨草（Phalaris arundinace）、藜蒿（Cynodon dactylon）、苔草（Carex cinerascen）、芦苇（Phragmites communis）、稗草（Echinochloa crus-galli）、狗牙根（Artemisia selengens）等（表1）。

1.2 样品采集

于2016年12月，沿与鄱阳湖岸带垂直的方向设置样带，选取4种植被带，为降低研究误差，对所选植被带进行了明确的边界划分，对各个植被带进行独立研究。在各个植被带设置5个1 m×1 m的样方，记录样方内的植物种类及数目；然后对四分之一样方进行植株高度的测量，将其平均值作为最终的植株高度，然后从地面开始割取植被的地上部分，分类集中，带回实验室称重后进行烘干处理，并记录干物质质量。

土壤取样深度为0～15 cm，采集500 g土壤，带回实验室进行养分测定，主要分析其有机碳、全氮、全磷等成分。

调查和计算湿地植被 β多样性（生境间多样性），β多样性的重要性体现在：（1）可以指示生境被物种隔离的程度；（2）代表不同生境的多样性值；（3）不同群落之间的共有物种越多，则说明 β多样性越小。采用 Cody指数（C）、Jaccard指数（J）、Sorensen指数（S）、Bray curtis指数（BC）测度植被β多样性，具体如下（王顺忠等，2003）：

表1 鄱阳湖湿地植被的优势种及伴生种Table 1 Dominant and companion species of the vegetation communities on shoaly wetlands

式中，g(H)为随着生境梯度 H的变化所增加的物种数量；l(H)为随着生境梯度H的变化所失去的物种数量。a、b群落的物种数分别用a、b表示，共同拥有的物种数用c表示；j为c重要值较小者之和。

运用SPSS 18.0软件进行相关性分析，Origin 8.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同生境梯度植物群落β多样性变化

植物群落多样性是湿地生态系统的重要特征，研究任何一种干扰因子对群落结构的影响都需分析群落多样性。由图1可知，4条样带Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均表现为样带1＞样带2＞样带 3＞样带 4，随生境梯度呈递减规律，而 Bray curtis指数则表现为样带1＜样带2＜样带3＜样带4，随生境梯度呈递增规律，说明鄱阳湖湿地各生境共有种数少。其中，样带1的Bray curtis指数显著低于其他样带（P＜0.05），样带2和样带3差异不显著（P＞0.05）；样带2和样带3的Jaccard指数、Sorensen指数差异均不显著（P＞0.05），但均显著高于样带1和样带4（P＜0.05）；不同生境带Cody指数差异均显著（P＜0.05）。综上，鄱阳湖湿地存在明显的生境带梯度。

2.2 鄱阳湖湿地土壤养分特征

由图2可知，土壤有机碳、全氮、硝态氮、铵态氮呈一致的变化规律，均表现为样带 4＞样带 2＞样带1＞样带3，土壤速效磷表现为样带3＞样带1＞样带2＞样带4，而土壤全磷在各样带差异并不显著（P＞0.05）。对于土壤有机碳和土壤铵态氮，样带1和样带3差异不显著（P＞0.05），但二者均显著低于样带2和样带4（P＜0.05）；对于土壤全氮和硝态氮，样带1和样带3差异不显著（P＞0.05），但二者均显著高于样带2和样带4（P＜0.05）；对于土壤全磷，不同植被带土壤全磷含量差异均不显著（P＞0.05）；对于土壤有效磷，样带1和样带3差异不显著（P＞0.05），但二者均显著高于样带2和样带 4（P＜0.05）。

图1 不同生境梯度植物群落多样性Fig. 1 Plant community diversity of different habitat gradient of study areas

图2 不同生境梯度土壤养分含量Fig. 2 Soil nutrients of different habitat gradient of study areas

2.3 鄱阳湖湿地植被群落多样性与土壤环境因子的相关性

对不同植被带土壤养分和植被多样性进行相关性分析，由表2可知，对于样带1，土壤有机碳与 Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤全氮与Jaccard指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤铵态氮与Sorensen指数和Cody指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与 Sorensen指数和 Cody指数呈显著正相关。

对于样带2，土壤有机碳与Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤全氮与Bray curtis指数显著负相关（P＜0.05），与 Sorensen指数和Cody指数呈显著正相关；土壤全磷与Cody指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与 Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈极显著负相关（P＜0.01），与Cody指数呈极显著正相关（P＜0.01），与Jaccard指数和Sorensen指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤有效磷与Sorensen指数呈显著正相关（P＜0.05）。

对于样带3，土壤有机碳与Bray curtis指数呈极显著负相关（P＜0.01），与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤全氮与Bray curtis指数呈极显著负相关（P＜0.01），与Jaccard指数、Sorensen指数和 Cody指数均呈显著的正相关；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与 Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤硝态氮与 Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与Jaccard指数、Sorensen指数和 Cody指数均呈显著的正相关。

表2 鄱阳湖湿地植被群落多样性与土壤环境因子的相关性Table 2 Correlations between various soil environmental factors and plant community diversity

对于样带4，土壤有机碳与Bray curtis指数呈极显著负相关（P＜0.01），与 Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤全氮与Bray curtis指数呈极显著负相关（P＜0.01），与Jaccard指数、Sorensen指数和 Cody指数均呈显著的正相关；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与 Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤硝态氮与 Bray curtis指数呈显著负相关（P＜0.05），与Jaccard指数、Sorensen指数和 Cody指数均呈显著的正相关。

2.4 鄱阳湖湿地植被分布与土壤环境因子的关系

植被群落的 RDA排序可以结合多个环境因子进行分析，能够很好地反映群落与环境的关系。由于群落样方数量有限，在分析过程中，剔除掉与前4轴相关关系微弱的环境变量，以减少环境变量的个数，提高分析的精确度。表3所示为RDA排序前四轴的特征值、物种-环境相关性和累计百分比方差，前两个排序轴的特征值根分别为0.623与0.175，物种与环境排序轴前两轴的相关系数分别为0.924、0.578，呈极显著相关关系。前两轴植物与环境因子之间关系累计百分比方差为94.23%，大于90%。如果主要特征向量的方差占总方差的90%以上，则排序效果是满意的。表4所示为植物、环境因子排序轴及各土壤环境因子的相关关系表，从表中可以看出，物种第一轴与环境第一轴、物种第二轴与环境第二轴均呈极显著相关关系。

本研究中，鄱阳湖洲滩湿地土壤有机碳和全氮含量与环境第一轴呈极显著相关关系；土壤铵态氮和硝态氮与环境第二轴分别呈显著和极显著相关关系，说明环境第一轴与第二轴能很好地代表土壤因子。其中，土壤有机碳与物种第一轴呈极显著相关关系，土壤全氮与物种第二轴呈显著相关关系，说明土壤环境因子具有明显的生态梯度，土壤有机碳是影响研究区植被分布的最主要因素，土壤全氮是影响湿地植被分布的次要土壤环境因子。大多数三角洲湿地、滨海湿地以及其他盐沼湿地，植被分布主要受土壤含水量的影响，其他土壤环境因子也是通过土壤含水量来影响植被分布的。

表3 典范对应排序轴特征值及解释比例Table 3 Eigenvalues and explanation percentage of CCA axes

表4 物种、环境因子前两个CCA 排序轴及环境因子间的相关系数Table 4 Correlation coefficients for species axis 1 and axis 2,environmental factors

2.5 鄱阳湖湿地植被典范对应分析

图 3所示为鄱阳湖区湿地物种-环境关系的趋势冗余分析（RDA）二维排序图，结果表明：土壤有机碳和全氮箭头连线最长，且都与物种第1排序轴和环境第1排序轴呈极显著正相关，说明它们在第 1排序轴上的位置很大程度上反映了其生态特点，是影响湿地植被分布的主要环境因子。相对而言，土壤铵态氮和硝态氮箭头连线较短，与第1排序轴正相关性较小，对植被分布影响较小，而土壤磷虽箭头连线较长，但与第1排序轴呈不显著负相关。从图3还可以看出，土壤有机碳和全氮与第1轴方向基本一致，表明第1轴从左到右，土壤有机碳和全氮逐渐增大。沿第1排序轴从右到左，将图3各物种垂直投影于环境变量箭头线（或延长线）上，根据物种距离变量箭头的相对位置，可得知沿河岸带距离增加，湿地植被多样性逐渐增加。

图3 鄱阳湖湿地植被与环境因子的RDA二维排序图Fig. 3 RDA two dimensional ordination diagram of vegetation and environmental factors

3 讨论

本研究中，鄱阳湖典型洲滩湿地植被 Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均表现为藜蒿-苔草带＜芦苇-藨草群落＜苔草-狗牙根群落＜苔草-藨草群落，随生境梯度呈递减规律，而Bray curtis指数则表现为藜蒿-苔草带＞芦苇-藨草群落＞苔草-狗牙根群落＞苔草-藨草群落，随生境梯度呈递增规律。鄱阳湖典型洲滩湿地土壤总有机碳与全氮在不同植被群落带的分异趋势相同，其中全氮和总有机碳相关关系显著，因此，导致全氮含量差异的最主要的影响因素是总有机碳含量。有机碳含量大小主要取决于有机物质的输入和输出，输入量来源于植物枯落物腐化，输出量包括各种环境条件下对土壤碳的分解和侵蚀（Dias et al.，2015；Gaglio et al.，2017）。苔草-狗牙根植被带有机碳含量最高，这与狗牙根发达的根系有关，除根状茎外还有发达的蘖节，地下生物量较高（吴海勇等，2008；冯振兴等，2015）。地下生物量越多、物种越丰富多样，其有机质含量越高，二者具有显著的正相关，枯枝落叶在湿地中成为重要的有机质来源之一，因此植被的生态特性，如密度、多度及多样性均能对有机质产生显著影响，这也正是有机质表现为从阶地向湖岸递增的原因之一。

氮主要有两个方面的来源：一是枯枝落叶，二是生物固氮的方式，有机质的分解将会消耗氮元素，一部分氮被植物加以吸收利用，另一部分发生硝化等反应后进入大气（白军红等，2001）。不同的植被群落带具有差异较大的全氮分布，其中样带4（苔草-藨草群落）的全氮含量最高，其次是样带2（芦苇-藨草群落），而样带1（藜蒿-苔草带）的全氮含量最低。以往有研究发现，离河岸越近，其湿地氮含量越高，主要是离湖心越近，土壤的含水量越大，被水淹没的持续时间越长，故形成了稀疏的表层，这种情况下自然无法形成高含量的有机质，植被自然无较高的固氮能力（Meli et al.，2014）；而对于水分相对较少的地带，植物生长过程中不需要大量的氮，氮含量自然相对较高。然而，本研究结论与该研究有所差异，就本研究而言，苔草-狗牙根虽然处于淹水地带，但是其能够较好地适应水环境，且凭借发达的根系来维持强大的生命力，因而具有较高含量的有机质；而藜蒿-苔草虽然深受水位影响，但是其本身对氮素需求很低，故具有较高水平的全氮（周旭丹等，2015；肖洋等，2018）。本研究发现，虽然植被带不同，但是全磷含量变化很小，基本保持相对一致，主要是磷含量受成土母质的影响较大，在气候和土壤类型的共同作用下，植被难以形成较大的制约（陈永林等，2015；陶宝先等，2016）。以往有研究表明，湿地土壤磷含量与有机质存在一定的关系，一般情况下有机质含量高的条件下能够形成较强的磷吸附能力（张全军等，2012；孙万龙等，2014）；磷在土壤中的主要存在形式是正磷酸盐，也有一部分以有机质结合态的形式存在，此外，离湖岸越近，速效磷含量越多，但是变化不大。

相关性分析表明，不同植被带Bray curtis指数均与土壤养分呈负相关，Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈正相关，沿河岸带的增加，其相关系数的绝对值逐渐增加，而土壤磷素与湿地多样性指数没有显著的相关性（P＞0.05）。RDA结果也表明，土壤总有机碳与物种第一轴呈极显著相关关系；土壤全氮与物种第二轴呈显著相关关系。以上结果说明，土壤总有机碳是影响研究区植被分布的最主要因素，土壤全氮是影响湿地植被分布的次要土壤环境因子（于君宝等，2010；彭涛等，2014）。赵欣胜等（2005）利用RDA分析研究黄河三角洲地区的潮沟湿地，并对相应的环境因子进行了排序，发现该地区植被深受有机碳和氮的影响。鄱阳湖湿地地处生态环境敏感地带，具有丰富的植被分布和物种，应当重点保护，充分发挥其在生态平衡中的巨大作用，促进湿地植被多样性发展。