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大别山区和皖南山区金灯藤生长习性及寄主植物分析

2018-08-30赵思雅陈舟彤周忠泽

植物资源与环境学报 2018年3期
关键词:大别山区寄主植物荒地

赵思雅, 张 帆, 黄 敏, 陈舟彤, 杨 森, 周忠泽

(安徽大学资源与环境工程学院, 安徽 合肥 230601)

寄生植物对寄主植物的作用多为消极影响,但对植物群落物种多样性却有一定的促进作用[1-2]。许多研究结果[3-6]表明:菟丝子属(CuscutaLinn.)植物不但能够直接影响寄主植物的生长发育,而且能够通过改变寄主植物的竞争力影响植物群落的物种组成,对入侵植物的生态防治也具有重要作用。

金灯藤(CuscutajaponicaChoisy)又名日本菟丝子,隶属于旋花科(Convolvulaceae)菟丝子属,为一年生全寄生草本植物,分布在中国南北各省,越南、朝鲜和日本也有分布[7]。金灯藤为一种入侵性极强的恶性寄生植物,一直是农业和园林业的重点防治对象,目前其防治措施已经比较成熟。近年来,金灯藤在入侵植物生物防治及药用质量控制方面逐渐成为研究热点。蒋华伟等[8]的研究结果表明:金灯藤寄生在外来恶性杂草加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisLinn.)上后,可严重影响加拿大一枝黄花的营养生长、开花及结实,因此,可将金灯藤作为防治加拿大一枝黄花的有效辅助手段。相关研究结果[9-10]表明:金灯藤等菟丝子属植物寄生在外来恶性杂草薇甘菊(MikaniamicranthaKunth)上后,可导致薇甘菊植株死亡,从而恢复所在植物群落的物种多样性。此外,金灯藤还是常用的中药材,与菟丝子(C.chinensisLam.)和南方菟丝子(C.australisR. Br.)均作为菟丝子中药材的来源植物[11]。菟丝子中药材的质量受寄主植物影响明显,寄生在不同寄主植物上的菟丝子中药材的有效成分含量存在一定差异[12-13]。鉴于此,开展金灯藤生长习性及寄主植物调查具有重要意义。

目前,关于中国南部云南和广西等省(自治区)金灯藤的寄主植物已有相关研究报道[14-15]。安徽省是金灯藤的主要分布区之一,但迄今为止尚未见有关其寄主植物的相关研究报道。大别山区和皖南山区植被丰富,气候温暖湿润,夏季均温22 ℃~28 ℃,为金灯藤的生长和繁殖提供了适宜环境[16]。经过初步的野外实地调查,作者发现在大别山区和皖南山区,金灯藤的寄主植物除了《中国植物志》中提及的草本植物外,还包括落叶小乔木、落叶木质藤本、落叶灌木和常绿灌木。为了更全面地了解金灯藤的寄主植物,作者采用样线和样方相结合的方法对大别山区和皖南山区金灯藤各典型生境中金灯藤的生长状况、生境和寄主植物种类等进行了详细的调查和分析,在此基础上,分析了2个山区的金灯藤对寄主植物选择的偏向性,以期探明金灯藤寄主植物的多样性和偏向性,丰富《安徽植物志》及《中国植物志》中关于金灯藤生长习性及其寄主植物的描述,揭示金灯藤在生态学效应方面的作用,并为高品质金灯藤栽培过程中寄主植物的选择提供参考资料。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

大别山位于湖北省、安徽省和河南省的交界处,山体呈东西走向,是长江和淮河的分水岭,长约270 km。该区域属北亚热带温暖湿润季风气候,具有典型的山地气候特征,雨量充足、气候温和;还具有典型的森林小气候特征,温、光、雨、热同季;夏季均温22 ℃,其中7月份最热,平均气温23 ℃。区内海拔400~1 700 m区域的森林植被分区明显,景观丰富;杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)和马尾松(PinusmassonianaLamb.)等人工林成片分布,林相整齐,层次分明。

皖南山区位于安徽省长江以南,东面与浙江省西部相邻,南面和西面与江西省北部相邻,北面以沿江丘陵平原为界,中间有3条西南至东北走向的山系。该区域属亚热带湿润季风气候,雨量充足,每年7月份最热,平均气温27.4 ℃~28.4 ℃。区内土壤主要为红壤,呈酸性,适宜南方喜酸性土植物生长。

1.2 研究方法

于2017年7月16日至20日以及7月21日至24日分别在大别山区和皖南山区,采用样线和样方相结合的方法[17-19]对金灯藤的生长习性、生境及寄主植物种类进行详细的调查。在山路两侧选择受人类活动影响较小、样方可操作性强且金灯藤生长茂盛的区域设置样地。若群落内植物分布和结构均一,金灯藤寄生区域面积较小,则采用样方法进行调查,即在金灯藤分布较均匀的区域设置面积5 m×5 m的样方,对样方内金灯藤的所有寄主植物进行调查。若群落内植物分布不规则,金灯藤寄生区域面积较大且成片相连,则采用样线法进行调查,即在金灯藤寄生区域,用卷尺沿山坡河沟量取长度1 km的样线,对样线两侧50 m范围内金灯藤的所有寄主植物进行调查。其中,大别山区设置4条样线和13个样方,具体位置见表1;皖南山区设置1条样线和9个样方,具体位置见表2。

表1用于大别山区金灯藤寄主植物调查的样线和样方

Table1LinesandplotsusedforinvestigationofhostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareaofDabieMountains

1)L1,L2,L3,L4: 样线编号No. of line; P1,P2,P3,P4,P5,P6,P7,P8,P9,P10,P11,P12,P13: 样方编号No. of plot.

表2用于皖南山区金灯藤寄主植物调查的样线和样方

Table2LinesandplotsusedforinvestigationofhostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareaofSouthAnhui

1)L1: 样线编号No. of line; P1,P2,P3,P4,P5,P6,P7,P8,P9: 样方编号No. of plot.

详细记录各样线和样方的生境特征、金灯藤生长状况及其寄主植物的种类和数量(由于金灯藤具有成片寄生的特点,因此,以丛为单位统计其寄主植物的数量),并采集制作金灯藤及其寄主植物的蜡叶标本,参考《中国植物志》和《安徽植物志》对制作的所有蜡叶标本进行鉴定,据此分析金灯藤寄主植物的习性。

根据公式“在某种寄主植物上的寄生率=(该种寄主植物的丛数/所有寄主植物的总丛数)×100%”计算金灯藤在每种寄主植物上的寄生率;根据公式“在某种寄主植物上的平均寄生率=(2个山区该种寄主植物的总丛数/2个山区所有寄主植物的总丛数)×100%”计算金灯藤在每种寄主植物上的平均寄生率;根据公式“在某类寄主植物上的寄生率=(2个山区该类寄主植物的总丛数/2个山区所有寄主植物的总丛数)×100%”计算金灯藤在各类寄主植物上的寄生率。寄生率越高,表明金灯藤越偏向于寄生在该种或该类寄主植物上。

2 结果和分析

2.1 大别山区和皖南山区金灯藤的生长习性

根据大别山区和皖南山区的实地调查结果,金灯藤普遍分布在海拔0~200和400~900 m的区域,尤以海拔400~900 m的丘陵地带为主,多生长于向阳的路旁、河边、荒地、林缘和灌丛中;其寄生分枝较多,具有向周围生长扩展的能力,平均每丛缠绕覆盖面积达2~5 m2。

金灯藤在所有寄主植物上生长良好,营养生长和生殖生长旺盛,繁殖能力强。金灯藤的寄主植物以草本为主,灌木和小乔木次之,高大乔木较少;并且,其木本寄主植物多为落叶木本植物,仅茶树〔Camelliasinensis(Linn.) O. Ktze.〕、多花勾儿茶〔Berchemiafloribunda(Wall.) Brongn.〕、桂花(OsmanthusfragransLour.)、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)和豹皮樟〔Litseacoreanavar.sinensis(Allen) Yang et P. H. Huang〕为常绿木本植物。

2.2 大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物分析

调查结果(表3、表4、表5和表6)表明:大别山区和皖南山区的金灯藤寄主植物共50科98属110种4变种;并且,除蕨类植物海金沙〔Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.〕外,2个山区所有金灯藤寄主植物均为被子植物(包括双子叶植物和单子叶植物),未见金灯藤寄生在裸子植物上。

表3大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的乔木种类统计结果

Table3StatisticalresultofarborspeciesashostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareasofDabieMountainsandSouthAnhui

科 Family种 Species生境 Habitat寄生率/%1) Parasitic rate1)MA1MA2杨柳科 Salicaceae河柳 Salix chaenomeloides路旁,河边,荒地,林缘 Roadside, riverside, wasteland, forest edge3.61.9银叶柳 Salix chienii路旁,河边 Roadside, riverside6.80.0桑科 Moraceae构树 Broussonetia papyrifera路旁,河边 Roadside, riverside1.21.0小构树 Broussonetia kazinoki路旁,河边,灌丛 Roadside, riverside, brush2.80.0桑树 Morus alba河边,荒地 Riverside, wasteland1.21.0漆树科 Anacardiaceae盐肤木 Rhus chinensis路旁,河边,荒地,林缘 Roadside, riverside, wasteland, forest edge4.87.8野漆 Toxicodendron succedaneum河边 Riverside0.01.0槭树科 Aceraceae天目槭 Acer sinopurpurascens河边 Riverside0.40.0鸡爪槭 Acer palmatum路旁 Roadside0.40.0胡桃科 Juglandaceae枫杨 Pterocarya stenoptera路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, wasteland8.49.7禾本科 Gramineae刚竹 Phyllostachys sulphurea var. viridis路旁,荒地 Roadside, wasteland0.41.9樟科 Lauraceae山胡椒 Lindera glauca荒地,林缘 Wasteland, forest edge0.40.0金缕梅科 Hamamelidace-ae枫香树 Liquidambar formosana路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0杜仲科 Eucommiaceae杜仲 Eucommia ulmoides 路旁 Roadside0.40.0蔷薇科 Rosaceae桃 Amygdalus persica路旁,河边 Roadside, riverside0.41.9豆科 Leguminosae刺槐 Robinia pseudoacacia河边 Riverside0.81.0八角枫科 Alangiaceae云山八角枫 Alangium kurzii var. han-delii路旁,河边 Roadside, riverside1.22.9大戟科 Euphorbiaceae白背叶 Mallotus apelta路旁 Roadside0.01.9乌桕 Sapium sebiferum路旁 Roadside0.01.0山茱萸科 Cornaceae灯台树 Bothrocaryum controversum路旁,林缘 Roadside, forest edge0.01.0壳斗科 Fagaceae栗 Castanea mollissima 路旁,林缘 Roadside, forest edge0.01.0玄参科 Scrophulariaceae白花泡桐 Paulownia fortunei路旁 Roadside0.01.0梧桐科 Sterculiaceae梧桐 Firmiana platanifolia路旁 Roadside0.01.9榆科 Ulmaceae榆树 Ulmus pumila 路旁,荒地Roadside, wasteland0.40.0

1)MA1: 大别山区 Mountainous area of Dabie Mountains; MA2: 皖南山区 Mountainous area of South Anhui.

表4大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的灌木种类统计结果

Table4StatisticalresultofshrubspeciesashostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareasofDabieMountainsandSouthAnhui

科 Family种 Species生境 Habitat寄生率/%1) Parasitic rate1)MA1MA2蔷薇科 Rosaceae插田泡 Rubus coreanus路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, waste-land2.41.9灰白毛莓 Rubus tephrodes路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0高粱泡 Rubus lambertianus路旁,河边,灌丛 Roadside, riverside, brush0.42.9茅莓 Rubus parvifolius路旁 Roadside0.01.0棣棠花 Kerria japonica路旁,河边 Roadside, riverside1.20.0野蔷薇 Rosa multiflora路旁,河边,灌丛 Roadside, riverside, brush2.01.9李 Prunus salicina路旁 Roadside0.01.0卫矛科 Celastraceae南蛇藤 Celastrus orbiculatus 路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0白杜 Euonymus maackii路旁,河边 Roadside, riverside0.41.0虎耳草科 Saxifragaceae溲疏 Deutzia scabra荒地 Wasteland0.40.0旌节花科 Stachyuraceae中国旌节花 Stachyurus chinensis路旁,灌丛 Roadside, brush1.20.0豆科 Leguminosae绿叶胡枝子 Lespedeza buergeri路旁,荒地 Roadside, wasteland0.80.0云实 Caesalpinia decapetala路旁,河边 Roadside, riverside0.41.0大戟科 Euphorbiaceae青灰叶下珠 Phyllanthus glaucus路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0桑科 Moraceae柘树 Cudrania tricuspidata路旁,河边 Roadside, riverside0.41.0榆科 Ulmaceae刺榆 Hemiptelea davidii路旁,河边 Roadside, riverside0.01.0金缕梅科 Hamamelidace-ae檵木 Loropetalum chinensis路旁,灌丛 Roadside, brush0.01.0木犀科 Oleaceae桂花 Osmanthus fragrans林缘 Forest edge0.01.0槭树科 Aceraceae三角枫 Acer buergerianum林缘 Forest edge0.01.0青榨槭 Acer davidii路旁 Roadside0.40.0山茶科 Theaceae油茶 Camellia oleifera林缘 Forest edge0.01.0茶 Camellia sinensis林缘 Forest edge0.40.0鼠李科 Rhamnaceae多花勾儿茶 Berchemia floribunda林缘 Forest edge0.40.0苦木科 Simaroubaceae臭椿 Ailanthus altissima路旁,河边 Roadside, riverside0.01.0樟科 Lauraceae豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis路旁,河边 Roadside, riverside0.01.0狭叶山胡椒 Lindera angustifolia路旁 Roadside0.40.0

1)MA1: 大别山区 Mountainous area of Dabie Mountains; MA2: 皖南山区 Mountainous area of South Anhui.

表5大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的草本种类统计结果

Table5StatisticalresultofherbspeciesashostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareasofDabieMountainsandSouthAnhui

续表5 Table 5 (Continued)科 Family种 Species生境 Habitat寄生率/%1) Parasitic rate1)MA1MA2苋科 Amaranthaceae喜旱莲子草 Alternanthera philoxe-roides路旁,荒地 Roadside, wasteland1.61.9牛膝 Achyranthes bidentata路旁,河边 Roadside, riverside1.20.0桑科 Moraceae葎草 Humulus scandens路旁,河边 Roadside, riverside1.20.0荨麻科 Urticaceae苎麻 Boehmeria nivea路旁,荒地,灌丛 Roadside, wasteland, brush4.81.9悬铃叶苎麻 Boehmeria tricuspis路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0细野麻 Boehmeria gracilis路旁,河边 Roadside, riverside0.01.0糯米团 Gonostegia hirta路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0蔷薇科 Rosaceae柔毛路边青 Geum japonicum var. chinense灌丛 Brush1.20.0禾本科 Gramineae五节芒 Miscanthus floridulus路旁,荒地,灌丛 Roadside, wasteland, brush2.81.9虉草 Phalaris arundinacea路旁Roadside0.40.0狗尾草 Setaria viridis路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0金色狗尾草 Setaria glauca路旁 Roadside0.40.0鸭跖草科 Commelinaceae鸭跖草 Commelina communis路旁 Roadside0.41.0蓼科 Polygonaceae蚕茧草 Polygonum japonicum路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0杠板归 Polygonum perfoliatum路旁,河边,灌丛 Roadside, riverside, brush1.61.0水蓼 Polygonum hydropiper路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0中华蓼 Polygonum sinicum路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0虎杖 Reynoutria japonica 河边,灌丛 Riverside, brush1.61.0菊科 Compositae小蓬草 Conyza canadensis路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, wasteland3.21.9一年蓬 Erigeron annuus路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, wasteland2.40.0高大翅果菊 Pterocypsela elata路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0野菊 Dendranthema indicum 路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, wasteland2.00.0马兰 Kalimeris indica路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0蒙古蒿 Artemisia mongolica路旁,荒地 Roadside, wasteland0.80.0奇蒿 Artemisia anomala路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0红足蒿 Artemisia rubripes路旁,荒地 Roadside, wasteland0.40.0菊芋 Helianthus tuberosus路旁 Roadside0.40.0狼巴草 Herba bidentis河边 Riverside0.01.0千里光 Senecio scandens荒地 Wasteland0.01.0三脉紫菀 Aster ageratoides荒地 Wasteland0.01.0爵床科 Acanthaceae爵床 Rostellularia procumbens路旁 Roadside0.40.0葫芦科 Cucurbitaceae南赤瓟 Thladiantha nudiflora路旁,灌丛 Roadside, brush0.40.0罂粟科 Papaveraceae蛇果黄堇 Corydalis pallida路旁,河边,灌丛 Roadside, riverside, brush0.40.0博落回 Macleaya cordata河边 Riverside0.80.0商陆科 Phytolaccaceae垂序商陆 Phytolacca americana路旁,河边,荒地 Roadside, riverside, wasteland2.82.9桔梗科 Campanulaceae桔梗 Platycodon grandiflorus路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0川续断科 Dipsacaceae川续断 Dipsacus asperoides路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0豆科 Leguminosae绿豆 Vigna radiata路旁,河边 Roadside, riverside0.80.0野大豆 Glycine soja荒地 Wasteland0.40.0鸡眼草 Kummerowia striata路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0忍冬科 Caprifoliaceae接骨草 Sambucus chinensis路旁,河边 Roadside, riverside0.40.0马鞭草科 Verbenaceae紫珠 Callicarpa bodinieri路旁,河边 Roadside, riverside0.41.0黄荆 Vitex negundo路旁 Roadside1.23.9马钱科 Loganiaceae醉鱼草 Buddleja lindleyana路旁,河边 Roadside, riverside0.41.0茄科 Solanaceae辣椒 Capsicum annuum路旁 Roadside0.80.0旋花科 Convolvulaceae牵牛 Pharbitis nil路旁 Roadside0.01.0败酱科 Valerianaceae败酱 Patrinia scabiosaefolia路旁 Roadside0.01.0唇形科 Labiatae野芝麻 Lamium album荒地 Wasteland0.01.0断血流 Clinopodium polycephalum路旁 Roadside0.40.0大戟科 Euphorbiaceae铁苋菜 Acalypha australis路旁 Roadside0.40.0柳叶菜科 Onagraceae柳叶菜 Epilobium hirsutum路旁 Roadside0.40.0萝藦科 Asclepiadaceae牛皮消 Cynanchum auriculatum 路旁 Roadside0.40.0

1)MA1: 大别山区 Mountainous area of Dabie Mountains; MA2: 皖南山区 Mountainous area of South Anhui.

表6大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的藤本种类统计结果

Table6StatisticalresultoflianaspeciesashostplantsofCuscutajaponicaChoisyinmountainousareasofDabieMountainsandSouthAnhui

科 Family种 Species生境 Habitat寄生率/%1) Parasitic rate1)MA1MA2防己科 Menispermaceae青风藤 Sinomenium acutum路旁 Roadside0.80.0金线吊乌龟 Stephania cepharantha路旁 Roadside0.41.9薯蓣科 Dioscoreaceae薯蓣 Dioscorea opposita河边 Riverside1.20.0豆科 Leguminosae紫藤 Wisteria sinensis荒地,林缘 Wasteland, forest edge0.40.0葛 Pueraria lobata路旁 Roadside1.23.9鹿藿 Rhynchosia volubilis荒地 Wasteland0.40.0茜草科 Rubiaceae鸡矢藤 Paederia scandens路旁,河边 Roadside, riverside0.01.0海金沙科 Lygodiaceae海金沙 Lygodium japonicum路旁 Roadside0.41.0葡萄科 Vitaceae三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana路旁 Roadside0.01.0蛇葡萄 Ampelopsis sinica路旁,河边 Roadside, riverside1.62.9地锦 Euphorbia humifusa荒地 Wasteland0.81.0乌蔹莓 Cayratia japonica路旁 Roadside0.41.0

1)MA1: 大别山区 Mountainous area of Dabie Mountains; MA2: 皖南山区 Mountainous area of South Anhui.

由表3可见:大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的乔木种类总计22种2变种,其中,大别山区有15种2变种,皖南山区有14种2变种;2个山区金灯藤寄主植物的共有乔木种类有7种2变种,分别为河柳(SalixchaenomeloidesKimura)、构树〔Broussonetiapapyrifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.〕、桑树(MorusalbaLinn.)、盐肤木(RhuschinensisMill.)、枫杨(PterocaryastenopteraC. DC.)、刚竹(Phyllostachyssulphureavar.viridisR. A. Yong)、桃(AmygdaluspersicaLinn.)、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)和云山八角枫〔Alangiumkurziivar.handelii(Schnarf) Fang〕。金灯藤在大别山区的枫杨、银叶柳(SalixchieniiCheng)、盐肤木、河柳、小构树(BroussonetiakazinokiSieb.)、构树、桑树和云山八角枫上的寄生率较高,分别为8.4%、6.8%、4.8%、3.6%、2.8%、1.2%、1.2%和1.2%;其在皖南山区的枫杨、盐肤木、云山八角枫、河柳、刚竹、桃、白背叶〔Mallotusapelta(Lour.) Muell. Arg.〕和梧桐〔Firmianaplatanifolia(Linn. f.) Marsili〕上的寄生率 较高,分别为9.7%、7.8%、2.9%、1.9%、1.9%、1.9%、1.9%和1.9%。

由表4可见:大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的灌木种类总计25种1变种,其中,大别山区有17种,皖南山区有14种1变种;2个山区金灯藤寄主植物的共有灌木 种类有6种,分别为插田泡(RubuscoreanusMiq.)、高粱泡(R.lambertianusSer.)、野蔷薇(RosamultifloraThunb.)、白杜(EuonymusmaackiiRupr.)、云实〔Caesalpiniadecapetala(Roth) Alston〕和柘树〔Cudraniatricuspidata(Carr.) Bur. ex Lavallee〕。金灯藤在大别山区的插田泡、野蔷薇、棣棠花〔Kerriajaponica(Linn.) DC.〕和中国旌节花(StachyuruschinensisFranch)上的寄生率较高,分别为2.4%、2.0%、1.2%和1.2%;其在皖南山区的高粱泡、插田泡和野蔷薇上的寄生率较高,分别为2.9%、1.9%和1.9%。

由表5可见:大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的草本种类总计51种1变种,其中,大别山区有43种1变种,皖南山区有18种;2个山区金灯藤寄主植物的共有草本种类有11种,分别为喜旱莲子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.〕、苎麻〔Boehmerianivea(Linn.) Gaudich.〕、五节芒〔Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.〕、小蓬草〔Conyzacanadensis(Linn.) Cronq.〕、鸭跖草(CommelinacommunisLinn.)、杠板归(PolygonumperfoliatumLinn.)、虎杖(ReynoutriajaponicaHoutt.)、垂序商陆(PhytolaccaamericanaLinn.)、紫珠(CallicarpabodinieriLévl.)、黄荆(VitexnegundoLinn.)和醉鱼草(BuddlejalindleyanaFortune)。金灯藤在大别山区的苎麻、小蓬草、五节芒、垂序商陆、一年蓬〔Erigeronannuus(Linn.) Pers.〕、野菊〔Dendranthemaindicum(Linn.) Des Moul.〕、杠板归、虎杖、喜旱莲子草、牛膝(AchyranthesbidentataBlume)、葎草〔Humulusscandens(Lour.) Merr.〕、柔毛路边青(Geumjaponicumvar.chinenseF. Bolle)和黄荆上的寄生率较高,分别为4.8%、3.2%、2.8%、2.8%、2.4%、2.0%、1.6%、1.6%、1.6%、1.2%、1.2%、1.2%和1.2%;其在皖南山区的黄荆、垂序商陆、五节芒、小蓬草、喜旱莲子草和苎麻上的寄生率较高,分别为3.9%、2.9%、1.9%、1.9%、1.9%和1.9%。

由表6可见:大别山区和皖南山区金灯藤寄主植物的藤本种类总计12种,其中,大别山区有10种,皖南山区有8种;2个山区金灯藤寄主植物的共有藤本种类有6种,分别为金线吊乌龟(StephaniacepharanthaHayata)、葛〔Puerarialobata(Willd.) Ohwi〕、海金沙、蛇葡萄〔Ampelopsissinica(Miq.) W. T. Wang〕、地锦(EuphorbiahumifusaWilld. ex Schlecht.)和乌蔹莓〔Cayratiajaponica(Thunb.) Gagnep.〕。金灯藤在大别山区的蛇葡萄、薯蓣(DioscoreaoppositaThunb.)和葛上的寄生率较高,分别为1.6%、1.2%和1.2%;其在皖南山区的葛、蛇葡萄和金线吊乌龟上的寄生率较高,分别为3.9%、2.9%和1.9%。

根据金灯藤在大别山区和皖南山区各寄主植物上的平均寄生率计算结果,其在枫杨、盐肤木、银叶柳、苎麻和垂序商陆上的平均寄生率分别为8.8%、5.7%、4.8%、3.1%和2.6%,明显高于其在其他寄主植物上的平均寄生率。另外,金灯藤在2个山区不同习性寄主植物上的寄生率差异明显,其在乔木、灌木、草本和藤本种类上的寄生率分别为35.1%、14.2%、41.1%和9.4%。

3 讨论和结论

程虎印等[20]对陕西省华阴市金灯藤寄主植物的调查结果表明:金灯藤的寄主植物以小乔木、木质藤本和灌木种类为主,并且金灯藤还可在少数草本种类上生长,所有金灯藤寄主植物均属于被子植物中的双子叶植物,并且未发现金灯藤寄生于裸子植物。在大别山区和皖南山区,金灯藤除了寄生在多种双子叶植物上,还可寄生在许多单子叶植物上,并能够寄生在蕨类植物海金沙上,值得注意的是,这2个山区的金灯藤也均未寄生在裸子植物上。在大别山区和皖南山区,金灯藤广泛寄生在唇形科(Labiatae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、桑科(Moraceae)、蔷薇科(Rosaceae)和槭树科(Aceraceae)植物上。

调查及统计结果表明:大别山区和皖南山区的金灯藤寄主植物共50科98属110种4变种,寄主植物种类丰富,且金灯藤可同时与多种寄主植物形成寄生关系,说明金灯藤属于非专性寄生植物[21-22]。金灯藤在大别山区和皖南山区的枫杨、盐肤木、银叶柳、苎麻和垂序商陆上的寄生率均较高,平均寄生率分别为8.8%、5.7%、4.8%、3.1%和2.6%,明显高于其在其他寄主植物上的寄生率,说明这2个山区的金灯藤对寄主植物种类有一定偏向性。值得注意的是,金灯藤在大别山区的银叶柳上的寄生率很高(7.5%),但并未寄生在皖南山区的银叶柳上,这可能是因为本研究选取的样线和样方数量有限,无法全面覆盖2个山区金灯藤的所有寄生植物。

调查及统计结果还表明:金灯藤在大别山区和皖南山区草本种类上的寄生率最高(41.1%),在乔木和灌木种类上的寄生率也较高(分别为35.1%和14.2%),在藤本种类上的寄生率最低(9.4%),说明这2个山区的金灯藤对寄主植物的习性也有一定偏向性。值得注意的是,这2个山区的金灯藤多寄生在乔木和灌木寄主植物的1~3年生枝条上,这可能是因为金灯藤常常通过寄生根侵入寄主植物幼嫩茎皮层以内的组织中,致使自身与寄主植物的维管组织相通,从而吸取寄主植物体内的养分和水分,供给自身生长所需[23-24]。

金灯藤在大别山区的枫杨、银叶柳、苎麻和盐肤木上的寄生率分别为8.4%、6.8%、4.8%和4.8%,明显高于其他寄主植物,而在皖南山区的枫杨、盐肤木和黄荆上的寄生率分别为9.7%、7.8%和3.9%,也明显高于其在其他寄主植物上的寄生率;并且,金灯藤在大别山区和皖南山区的垂序商陆上的寄生率也较高,分别为2.8%和2.9%。金灯藤在2个山区同一寄主植物上的寄生率存在明显差异。例如,金灯藤在大别山区的银叶柳和苎麻上的寄生率(分别为6.8%和4.8%)明显高于其在皖南山区的银叶柳和苎麻上的寄生率(分别为0.0%和1.9%),而其在大别山区的盐肤木、黄荆和葛上的寄生率(分别为4.8%、1.2%和1.2%)明显低于其在皖南山区的盐肤木、黄荆和葛上的寄生率(分别为7.8%、3.9%和3.9%)。上述研究结果表明:在大别山区和皖南山区金灯藤对寄主植物的选择存在区域偏向性,由于大别山区和皖南山区的气候相似,推测造成这种区域偏向性的原因可能是寄主植物的营养水平或其释放的化学刺激信号等影响了金灯藤对寄主植物的选择[25-26]。

与陕西省华阴市的金灯藤偏向于寄生在构树、连翘〔Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl〕、葎草和牛尾蒿(ArtemisiadubiaWall. ex Bess.)上[20]不同,大别山区和皖南山区的金灯藤更偏向于寄生在枫杨、盐肤木、银叶柳、苎麻、黄荆和垂序商陆等植物上,这可能与不同研究地的气候特征有关[27]。大别山区和皖南山区均位于华东地区,地形以低山丘陵为主,自然条件优越,因此,金灯藤易寄生在枫杨和盐肤木等更适应温暖湿润气候的植物种类上;而陕西省华阴市位于西北地区,地处秦岭北麓,地形地貌错综复杂,该区域属暖温带大陆性季风气候,因此,金灯藤更偏向于寄生在葎草和连翘等更适应大陆性季风气候的植物种类上。此外,本研究和陕西省华阴市的金灯藤寄主植物调查结果均表明:金灯藤的生境相似,主要生长在海拔400~900 m向阳的路旁、河边、荒地、林缘和灌丛等地,而在远离人类活动、发育较好的森林内并未发现金灯藤,这可能是因为此海拔范围是山区居民劳动耕作的主要区域,这些区域极易形成结构不稳定的小群落,且这些区域的阳光和水分充足,利于金灯藤寄生[2]。

综上所述,在大别山区和皖南山区,金灯藤生长良好,寄生分枝较多,多生长在海拔400~900 m的丘陵地带,且主要生长在向阳的路旁、河边、荒地、林缘和灌丛等地;金灯藤的寄主植物种类丰富,共50科98属110种4变种,其中,乔木种类有22种2变种,灌木种类有25种1变种,草本种类有51种1变种,藤本种类有12种;并且,金灯藤对寄主植物的选择具有一定的偏向性,偏向于寄生在草本和乔木种类上,尤其偏向于寄生在枫杨、盐肤木、银叶柳、苎麻、黄荆和垂序商陆等种类上。

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