滴灌条件下玉米水分传输阻力及叶片气孔形态特征关系研究

雒天峰，吴建东

(甘肃省水利科学研究院，兰州 730000)

0 引 言

水分是土壤-作物-大气连续体的一个关键因子或中枢纽带，其在液相—气相间的物态变化受界面间能态变化的影响较大。水流在SPAC系统运移时，能量消耗主要在叶片到大气这一过程中[1,2]。水流在叶片—大气界面运移时，水分由液相转变为气相，水汽分子必须有足够的动能才能溢出气孔扩散到周围的大气中去，这个过程是以付出水分势能为代价，以能量转化(势能转化为动能)为形式来实现的，同时，还要克服运移路径的阻力做功，由此导致了大气水势与叶水势之间巨大的势能差距[3]。气孔是叶片和外界环境进行气体和水分交换的重要通道,气孔形态、大小、分布和数量等显著影响植物的光合和蒸腾等生理活动,因而对植物生命活动有着极其重要的作用[4-6]。玉米是一种高耗水作物，同时，滴灌是当今最先进的节水灌水技术之一，膜下滴灌条件下水分在玉米各传输界面的阻力分布，尤其是在叶----气界面的阻力分布及与气孔形态之间的关系虽有大量研究成果，但仍需补充完善。本文在具有代表性的民勤沙漠绿洲区，通过田间试验、数据观测和处理，系统分析了滴灌条件下水分在玉米各界面传输阻力，玉米叶片的气孔形态特征及与灌水定额、光合速率之间的关系，以及叶—气界面的传输阻力与气孔形态之间的关系。

1 研究方法

1.1 研究区概况

试验地点选择在具有代表性的石羊河下游民勤绿洲与腾格里沙漠交界地带的甘肃省水利科学研究院民勤试验基地内，地处地理坐标东经130°05′，北纬38°37′，属典型的大陆性荒漠气候，气候干燥、降水稀少、蒸发量大、风沙多、自然灾害频繁。多年平均气温7.8 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-27.3 ℃，平均湿度45%，多年平均降水110 mm，多年平均蒸发量2 644 mm，年日照时数3 028 h，光热资源丰富，≥0 ℃积温3 550 ℃，≥10 ℃积温3 145 ℃，无霜期150 d，最大冻土深115 cm。试验区土质0～60 cm为黏壤土，60 cm以下逐渐由黏壤土变为沙壤土，土壤平均密度为1.50 g/cm3。

1.2 试验田布置

试验测坑长、宽、高为1.8 m×1.2 m×1.8 m，测坑之间用混凝土墙体隔开，下底面用混凝土衬砌，上底面采用白色PE膜覆盖，采用膜下滴灌模式。根据灌水量，设置3个处理，灌水定额分别为450、525、600 m3/hm2，每个处理3个重复，采用地面膜孔灌作为对照，灌水量为825 m3/hm2。

1.3 观测内容及方法

(1)气孔导度与蒸腾速率。用美国产LI-6400便携式光合测定仪测定蒸腾速率，每次在各小区随机抽取三株玉米，在每株玉米上按照分上中下部位随机选择一个叶片，每次测量过程中，从早8∶00开始到晚8∶00结束，每小时观测1次。

(2)叶水势。用美国产Psypro露点水势仪测定土水势、根水势、茎水势、叶水势。

(3)气孔形态指标测定。利用JSM-5600LV 扫描电子显微镜扫描拍片，利用图像处理软件测定气孔尺寸。

(4)叶片气孔制片。采用印迹法制片，针对不同处理，在活体玉米上选择一片完全展开长势较好中上部叶片，先用脱脂棉蘸酒精擦拭其表皮灰尘，然后分别在叶片中下部、中上部快速涂上薄薄一层透明指甲油，待其风干结成膜成型后，轻轻取下结膜将其轻压在载玻片上，盖上盖玻片，制成印像后的载玻片，用中性树胶封片，制成临时装片，于数码图像显微镜下进行观测。

(5)不同界面阻力计算方法。SPAC系统中，水流阻力根据水分在该系统中流动所经过的环节分为土壤阻力、土根接触阻力、根系吸收阻力、根内木质部传导阻力、地上部分的植物内部传导阻力、水汽扩散阻力。依据文献[2,3]中各阻力的计算公式对滴灌条件下玉米不同部位的水分传输阻力进行了计算。

2 研究分析

2.1 水势变化规律

滴灌灌水定额为450、525、600 m3/hm2，膜孔灌灌水定额为825 m3/hm2处理和对照的玉米根水势、茎水势、叶水势均随灌溉定额增大而减小，如表1所示。

表1 不同灌水定额条件下玉米开花期各部位水势计算表Tab.1 The distribution law Water potential to corn florescence in different irrigation quota condition

2.2 土壤—玉米—大气系统水分传输阻力分布

不同灌水定额条件下，土根总阻力(Ra)、土根接触阻力(Rsr)、根内木质部传导阻力(Rc)、根系吸收阻力(Rr)、植物地上部分内部传导阻力(Rpc)、水汽扩散阻力(RLA)均随灌水量的增大而增大，但土壤阻力(Rs)随灌水量的增大而减小(表2)。在各界面阻力中，叶----气界面阻力占总阻力的98%，植物内部阻力占总阻力的1.11%～1.52%，土根接触阻力占总阻力的0.43%～0.46%。膜下滴灌及膜孔灌条件下，水分在土壤—玉米—大气系统传输过程中各阻力的重要性均为：水汽扩散阻力>植物地上部分内部传导阻力>土根接触阻力>根系吸收阻力>根内木质部传导阻力>土壤阻力。

表2 不同灌水定额条件下玉米开花期各界面水分传输阻力计算表Tab.2 The distribution law for water flow resistance to corn florescence in different irrigation quota condition

2.3 玉米叶片气孔形态指标与灌水量之间的关系

通过电镜扫描，分别采集了滴灌条件下灌水量为450、525、600 m3/hm2、膜孔灌下灌水量825 m3/hm2的叶片气孔图片72张。如图1、图2所示为灌水量450 m3/hm2时叶片不同部位、不同放大倍率的气孔形态图，表3为不同灌水定额下、不同部位气孔长、宽、密度数据统计表。

经过统计分析，叶片气孔长度和宽度、气孔密度均随灌水量的增大而增大，相同灌水量下，叶片气孔长度、宽度叶基向叶尖处减小的趋势，密度则由叶基向叶尖增大的趋势。其中：叶片气孔长度与灌水量存在指数关系，如图3所示，相关系数在0.96以上；叶片气孔宽度与灌水量存在对数关系，如图4所示，相关系数在0.89左右以上。如图5为气孔长度与宽度与灌水量关系。叶片气孔密度与灌水量存在对数关系，如图6所示，相关系数R为0.98。

图1 不同放大倍率下玉米中上部叶片气孔形态图Fig.1 Morphology of stomata in upper and lower leaves of maize at different magnifications

图2 不同放大倍率下玉米中下部叶片气孔形态图Fig.2 Morphology of the stomata of the middle and lower leaves of maize at different magnifications

表3 不同灌水量下玉米叶片气孔形态指标统计表Tab.3 Statistical table of stomatal characters of maize leaves under different irrigation capacities

图3 气孔长度与灌水定额之间的变化情况Fig.3 Changes in stomatal length and irrigation quota

图4 气孔宽度与灌水定额之间的变化情况Fig.4 Changes in stomatal width and irrigation quota

图5 整片叶片上气孔指标与灌水量的关系Fig.5 Relationship between stomatal parameters and irrigation volume on whole leaf

图6 叶片气孔密度与灌水量的关系Fig.6 Relationship between leaf stomatal density and irrigation volume

2.4 玉米叶片水汽扩散阻力与气孔形态之间的关系

滴灌灌水定额为450～600 m3/hm2，膜孔灌灌水定额为825 m3/hm2时，水汽扩散阻力为2.07×105～2.37×105Pa·(w·m-2)-1，水汽扩散阻力与灌水定额呈对数函数，水汽扩散阻力随灌溉定额的增大而增大，如图7所示。水汽扩散阻力与气孔宽度呈对数关系，相关系数为0.94，水汽扩散阻力随气孔宽度的增大而增大，但水汽扩散阻力与气孔长度的相关性较差，如图7所示。

图7 水汽扩散阻力与气孔宽度之间的关系Fig.7 Relationship between water vapor diffusion resistance and pore width

2.5 玉米气孔形态与光合、蒸腾之间的关系

随灌水量的增大，气孔导度、光合速率、蒸腾速率、水汽扩散阻力均呈增大趋势，气孔宽度与气孔导度呈指数函数关系，相关性较好，但气孔长度与气孔导度相关性较差，即气孔宽度直接影响着玉米叶片气孔导度的大小，进而影响玉米叶片的光合速率和蒸腾速率，如图8、表4所示。

图8 气孔导度与气孔长度、宽度之间的关系Fig.8 Relationship between stomatal conductance and stomatal length and width

3 结 论

(1)玉米根水势、茎水势、叶水势均随灌溉定额增大而减小，叶—气界面阻力占总阻力的98%，植物内部阻力占总阻力的1.11%～1.52%，土根接触阻力占总阻力的0.43%～0.46%。膜下滴灌及膜孔灌条件下，水分在土壤—玉米—大气系统传输过程中各阻力的重要性均为：水汽扩散阻力>植物地上部分内部传导阻力>土根接触阻力>根系吸收阻力>根内木质部传导阻力>土壤阻力。

表4 不同灌水量下玉米气孔形态与光合、蒸腾之间的关系Tab.4 Relationship between stomatal conductance and photosynthesis and transpiration in maize under different irrigation rates

(2)叶片气孔长度和宽度、气孔密度均随灌水量的增大而增大，叶片气孔长度、宽度叶基向叶尖处减小的趋势，密度则由叶基向叶尖增大的趋势。

(3)气孔导度、光合速率、蒸腾速率、水汽扩散阻力与灌水定额有较好的相关性，均随灌水定额的增大而呈增大趋势，气孔宽度与气孔导度呈线性关系。