钾素水平对二年生三七全生育期光合特性及产量的影响

杜彩艳，张乃明，包 立，杜建磊，米艳华，陈 璐，孔令明

(1.云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南 昆明 650205； 2.云南省农业科学院质量标准与检测技术研究所，云南 昆明 650205； 3.云南省土壤培肥与污染修复工程实验室，云南 昆明 650201； 4.云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201)

矿质营养是作物生长发育、产量、品质形成的物质基础。其中钾是作物生长发育所必需的大量元素之一，钾在植物体内的含量仅次于氮，素有“品质元素”之称。钾在维持植物细胞渗透压平衡、促进叶绿素的合成、优化光合性能、改善气孔运动、促进同化产物运输以及提高植物抵抗生物和非生物胁迫等方面都具有重要作用[1-4]。钾素缺乏可导致植株瘦小、叶面积下降，下部叶片失绿、叶缘黄化凋萎，最终抑制植株生长和产量形成[5-8]，而植株生长发育受限与钾素对光合作用的调节作用密切相关[9]。

三七(Panaxnotoginseng)为五加科人参属植物，主要以干燥的根(块茎)入药，具有消肿定痛、散瘀止血、降脂等功效，是中国特有的名贵中药材之一。云南是三七最大的产区，产量占全国的90%以上。近年来因其在心脑血管方面的独特疗效越来越被人们所认可，需求量逐年上升。三七对钾的需求量较大[10-11]，是典型的喜钾植物。目前，三七生产上钾肥的施用存在着很大的盲目性和随意性，导致三七产量和质量偏低问题日益突出，严重制约了三七产业的发展。有关钾对三七生长和吸收影响方面的研究已有部分报道[10，12]，而施用钾肥对三七光合特性、产量的影响研究还鲜见报道。本研究选取二年生三七为试材，通过田间试验探讨了不同钾素水平对全生育期三七叶绿素(a+b)含量动态变化、净光合速率、气孔导度等光合参数的影响，以及不同时期叶绿素(a+b)含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度与产量之间的相关关系，旨在为三七合理施肥和产量提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年1～12月在云南省昆明市寻甸县金锁镇海尾村(103°06′48″ E，25°39′01″N，海拔高度2 280 m)进行。供试土壤未种植过三七，其基本理化性状为：pH值5.06，有机质41.97 g/kg，全氮1.86 g/kg，全磷1.58 g/kg，全钾11.22 g/kg，碱解氮171.53mg/kg，有效磷95.58 mg/kg，速效钾201.04 mg/kg，土壤类型为红壤。

1.2 供试材料

供试三七Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen为1年生子条(购自文山三七研究院)。

1.3 试验设计

试验在施N 20和P2O5270 kg/hm2的基础上，共设置5个钾素水平，钾用量分别为K2O 0、337.5、450、675、1 012.5 kg/hm2，分别以K0、K1、K2、K3、K4表示。3次重复，随机区组设计，随机排列。

试验用肥料种类：氮肥用硝酸铵(N 34%，硝态氮和铵态氮比1∶1)，磷肥用钙镁磷肥(P2O514%)，钾肥用硫酸钾(K2O 50%)；磷肥和钾肥在整地时全部一次性作底肥施用；氮肥的1/5做基肥，余下于定植当年的5、8、10月施入。试验于2015年1月移栽三七的一年生子条，于12月24日收获。小区面积1.9 m×1.9 m=3.61 m2，每小区种植一年生三七子条130株，常规栽培和管理。

1.4 样品采集

用于叶片叶绿素指标测定的样品分别于三七不同生育期，即抽苔期(6月23日)、开花期(8月23日)、绿果期(9月28日)、红果期(10月28日)和成熟期(12月24日)采集三七叶片，用液氮保存，带回实验室后，立即进行有关项目的测定。

1.5 测定指标与方法

测试的指标包括叶绿素含量[Chl(a+b)]、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。

叶片叶绿素的测定：采用乙醇-丙酮1∶1混合液浸泡法测定[13]。

光合指标的测定：利用美国Li-6400型(Lincoln，NE，USA)便携式光合作用测定仪，在各取样时期于晴朗无风天气9：00～11：00时随机选择健康植株生长点之下的成熟叶，进行气孔导度、净光合速率、胞间CO2浓度以及蒸腾速率的测定。每个处理每次重复测定5株，取平均值。

产量的测定：于三七成熟期(12月24日)每小区随机选择20株健康的三七植株，把地上部和地下部(块茎)分离，洗净块茎烘干后测量其干重。产量(kg/hm2)=单株平均块茎干重(kg)×每667m2实有株数×15。

1.6 数据处理

试验数据采用Excel 2007和SPSS 17.0统计软件处理，并利用Duncan法进行差异显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同钾素水平对三七叶绿素(a+b)含量的影响

从图1可以看出，从生育进程角度看，各处理三七全生育期叶片叶绿素含量均随生育进程推进呈先升高后下降的趋势，在开花期达到最高，之后逐渐下降。图1还表明，施用钾肥可以显著提高三七各生育时期叶片叶绿素含量(P<0.05)；抽苔期施钾处理的三七叶片叶绿素含量较不施钾的K0处理提高8.08%～40.74%，开花期提高11.25%～30.37%，绿果期提高8.27%～41.01%，红果期提高24.43%～53.55%，成熟期提高12.92%～50.98%。

图1 不同钾素水平对三七叶片叶绿素含量的影响注：图中柱上不同小写字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)，下同。

比较不同施钾处理中三七叶片叶绿素含量可知，三七叶片叶绿素含量均随着施钾水平的增加先升高后降低(图1)，不同生育期叶绿素含量均以K3处理最高。在抽苔期、开花期、绿果期、红果期和成熟期，K2处理的三七叶片叶绿素含量较K1处理分别增加15.94%、7.94%、23.73%、18.30%和17.42%(P<0.05)，K3处理的三七叶片叶绿素含量比K2处理分别提高12.32%、8.58%、5.26%、4.32%和13.86%(P<0.05)，比K1处理分别提高30.22%、17.19%、30.24%、23.40%和33.70%(P<0.05)，K4处理的三七叶片叶绿素含量较K3处理分别降低14.67.%、11.61%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，较K2处理分别降低4.16%、4.03%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，较K1处理分别提高11.21%、3.58%、6.05%、9.28%和5.60%(P<0.05)。

由此可见，钾素缺乏或过量均不利于三七叶绿素提高，进而影响三七光合特性。

2.2 不同钾素水平对三七叶片净光合速率的影响

由图2可以看出，各处理叶片Pn随着三七生育进程的推进，呈持续下降趋势，在抽苔期达到最大值，之后持续降低，表明前期三七生长发育旺盛、光合能力较强，后期随着三七逐渐成熟，三七光合能力逐渐降低，并趋于老化。

本试验中，施钾处理三七叶片的Pn均高于不施钾的K0处理(P<0.05)，Pn随着钾肥用量的增加呈先增加后降低，且在K3处理时达到最大。K1、K2、K3、K4处理的抽苔期三七叶片Pn较不施钾的K0处理分别提高12.88%、10.97%、37.16%和18.37%，开花期分别提高14.48%、67.08%、97.65%和78.69%，绿果期分别提高50.15%、70.07%、120.84%和88.94%，红果期分别提高4.01%、23.31%、27.01%和16.16%，成熟期分别提高15.09%、21.64%、68.83%和39.18%。

说明增施钾肥能够显著提高三七叶片的净光合速率，过量施钾会导致Pn急剧降低。

图2 不同钾素水平对三七叶片净光合速率的影响

2.3 不同钾素水平对三七叶片气孔导度的影响

图3表明，三七叶片气孔导度随着三七的生长发育逐渐升高，在开花期达到最大值，绿果期后随着三七的生长发育，气孔导度表现为先升高后降低的趋势，且生长发育后期(成熟期)明显低于其他发育阶段。

比较不同供钾水平下三七各生育期的Gs(图3)，可以看出，三七叶片Gs随钾肥施用量的增加先升高而后降低，钾肥用量对三七生长前期(抽苔期)和中期(开花期、绿果期和红果期)叶片Gs影响显著，后期(成熟期)除了K3处理外，其他3个钾肥处理对叶片Gs的影响均不明显。本试验条件下，在抽苔期、开花期、绿果期和红果期三七叶片气孔导度表现为K3>K4>K2>K1>K0(图3)，成熟期表现为K3>K4≈K2≈K1≈K0。

以上研究表明，适量的钾肥可以长时间保持三七叶片的气孔导度处于较高水平，有利于减少气孔阻力，扩大气孔开张度，使导度增大，从而有利于气体和水分的交换。钾素缺乏导致三七叶片气孔导度一直处于较低水平，而钾肥过量施用也不利于三七叶片Gs的提高。

图3 不同钾素水平对三七叶片气孔导度的影响

2.4 不同钾素水平对三七叶片胞间CO2浓度的影响

不同钾水平下各处理叶片胞间CO2浓度均表现为随生育期推进而增加的趋势(图4)。比较不同供钾水平下三七各生育期的叶片胞间CO2浓度(图4)，可以看出，三七叶片Ci随钾肥施用量的增加先降低而后升高，大致表现为K0>K1>K2>K4>K3，且在三七不同生长发育阶段，三七叶片Ci均表现为K0最高，K3最低。

图4 不同钾素水平对三七胞间CO2浓度的影响

2.5 不同钾素水平对三七叶片蒸腾速率的影响

图5表明，各处理三七全生育期叶片Tr随生育进程推进逐渐下降，在抽苔期达到最高，之后逐渐下降。比较不同钾水平三七各生育期叶片Tr(图5)，结果显示，在整个三七生长期叶片Tr随着钾肥施用量的增加先增加后降低。其中，以K3处理(K2O 675 kg/hm2)叶片Tr最大，过量施钾反而导致Tr降低。

图5 不同钾素水平对三七叶片蒸腾速率的影响

钾素营养是作物生长发育所必需的三大元素(氮、磷和钾)之一，参与了作物体内多种酶的活化、物质合成、同化物运输、光合作用等植株生理生化过程，对提高作物养分吸收利用效率、增加产量、改善作物品质具有十分重要的作用[1]。本试验中，K3处理(K2O 675 kg/hm2)对三七功能叶片的光合作用具有一定的增强作用，但由于三七科学施钾对光合特性研究在国内外属于首次，具体钾肥施用量及作用机理还有待于进一步试验研究。

2.6 施钾量对三七产量的影响

由表1可以看出，与不施钾肥K0处理相比，施用钾肥可以显著提高三七产量(P<0.05)。不同施钾处理下，三七产量呈先升高再降低趋势，以K3处理产量最高，K4处理次之，两者分别较不施钾K0处理增产17.17%和14.43%；各处理中除K2和K4处理间差异不显著，其他处理间差异均达显著水平(P<0.05)。

表1不同施钾水平对三七产量的影响

(kg/hm2)

注：平均值±标准差(n=3)，同行数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平。

2.7 不同生育时期光合特性与产量相关性分析

相关性分析结果(表2)表明，三七整个生育期，叶绿素(a+b)含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均与三七块茎产量呈显著正相关，胞间CO2浓度与三七块茎产量呈显著负相关。叶绿素含量在三七整个生育期与产量呈极显著正相关，其中红果期叶绿素含量与产量相关系数最高,为0.963。说明在三七红果期以前，保持较高的叶绿素含量对于获得高产具有十分重要的意义。净光合速率、气孔导度全生育期与三七块茎产量呈极显著正相关，特别是在开花期与产量的相关系数均达最高，分别为0.964、0.972；蒸腾速率除成熟期以外与产量均达极显著正相关，成熟期呈显著相关；而胞间CO2浓度在三七整个生育期与产量呈极显著负相关。说明三七块茎在开花后期，虽然净光合速率、气孔导度和蒸腾速率已经呈下降趋势，但维持叶片较高的光合能力对于获得较高的经济产量依然具有十分重要的意义。

施钾有助于提高三七叶片的光合性能。在一定范围内，随着施钾量的增加，叶绿素含量以及生物产量有了显著增加；但过高的钾素水平(K2O1 012.5 kg/hm2)会导致三七光合速率下降，并且降低了平均单株块茎重，最终导致三七块茎经济产量的下降。此外，三七全生育期叶片叶绿素含量、净光合速率与产量呈极显著正相关；三七生育前期和中期(抽苔期至红果期)气孔导度、蒸腾速率与产量呈极显著正相关，生育后期呈显著相关关系。在本试验条件下，当施钾量为K2O 675 kg/hm2(K3)时，有利于光合产物的积累与合理分配，可获得经济产量最高值1 685.1 kg/hm2。

表2不同生育时期光合相关参数与产量的相关分析(n=15)

指标抽苔期开花期绿果期红果期成熟期Chl(a+b)0.925**0.928**0.862**0.963**0.878**Pn0.808**0.964**0.961**0.942**0.837**Gs0.770**0.972**0.950**0.948**0.549*Ci-0.095**-0.968**-0.959**-0.900**-0.967**Tr0.974**0.764**0.950**0.972**0.557*

注:*和**分别表示R0.05和R0.01显著水平。

3 讨论

作物产量的形成和品质都依赖于光合器官向贮藏器官的输出，施肥主要是通过改善其光合性能，从而提高经济产量[14]。邓兰生等[15]研究表明，施用钾肥可以促进马铃薯茎叶的生长，有效提高叶面积指数，适当推迟生长中心和营养中心转移，延缓衰老，有效增加马铃薯生长后期光合势，从而达到增产的目的。杨玉珍等[16]研究亦证实，钾肥对加工番茄均有显著增产作用。赵永志等[17]研究表明，施钾能增加黄芪的根粗，从而有效增加黄芪的产量。增施钾肥能增加紫云英植株的株高、分枝数及茎粗等农艺性状，并能显著提高紫云英的产量[18]。张良彪等[11]的研究也证实，适量施用钾肥促进三七植株的生长，显著增加三七单株根重和产量，且随着钾肥施用量的增加，三七单株根重和产量随之增加，其中，高钾水平(K2O 900 kg/hm2)的产量最高。本试验条件下，施用钾肥显著提高了三七的产量，增产幅度为6.90%～17.17%，以K3处理增产幅度最大。该结果与已有报道的结论基本一致。

植物光合作用是植物生产过程中物质积累和生理代谢的基本过程，植物是否能够正常生长发育最终取决于植物光合性能的好坏[1]。钾素营养是影响叶片光合作用的重要因子[19]。叶绿素是主要的光合色素，其含量与光合作用密切相关，叶片叶绿素含量的消长规律，是反映叶片生理活性变化的重要指标之一[20]。适量钾肥可以显著提高玉米穗位叶后期叶绿素的含量，而过量施用钾肥反而会降低玉米穗位叶后期叶绿素含量[21]。梁振娟等[22]的研究同样表明，春玉米穗位叶的叶绿素含量随钾肥用量的增加而增加，过量时反而降低。赵峥等[23]研究证实，缺钾能降低灯盏花叶片的叶绿素a、b含量。本研究发现，施钾增加了三七叶片叶绿素含量，在三七不同生育期，当施钾(K2O)量在0～675 kg/hm2，三七叶片叶绿素含量随钾肥用量增加而升高，施钾(K2O)量超过675 kg/hm2时，叶片叶绿素含量有所下降。本研究结果亦表明钾素水平对三七叶绿素含量影响很大。从Chl(a+b)含量与产量的相关性分析中可以看出，三七全生育期Chl(a+b)含量与产量均呈极显著正相关。说明，施钾量达到一定的阈值以后，叶绿素含量与产量的变化相似，不再随施钾量的增加而增加。红果期叶绿素含量与产量的相关系数最高，因此在这个时期可以通过测定三七叶片叶绿素含量更准确地进行三七钾素诊断。

增加植物叶片的K+浓度可以促使保卫细胞吸收更多的水分以保障气孔的开放[1,24]，进而提高植物叶片对CO2的吸收、同化[1]。钾素供应不足会显著降低叶片K浓度，导致光合速率下降[25-26]。然而Basile等[27]研究则表明，杏树缺钾会显著降低其叶片Pn，但对Gs的影响不明显。本研究同样发现，施钾提高了三七叶片气孔导度、净光合速率和蒸腾速率，降低了胞间CO2浓度，不同钾素水平中以K3(适宜钾施用量)处理施用效果最优。说明，适宜的钾肥用量有利于提高三七光合能力，施钾量过低或过高均不利于提高三七植株光合能力。施钾量过低或过高降低了三七光合作用，原因可能与叶片叶绿体的膜结构破碎、解体，不能保持叶绿体的梯度，导致游离叶绿素和叶绿体内容物外流增多而影响光合作用有关[28]。此外，从研究结果看来，三七气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度对施钾处理的响应不同，也可以说明钾肥对光合特性的影响不一致。另外，据相关分析结果显示：全生育期三七叶片净光合速率与产量呈极显著正相关；三七生育前期和中期(抽苔期至红果期)气孔导度、蒸腾速率与产量呈极显著正相关，生育后期呈显著相关关系；胞间CO2浓度与产量呈显著负相关。尽管三七生育后期净光合速率、气孔导度和蒸腾速率已经开始下降，但维持较高的光合性能成为影响干物质生产的主要因素。三七块茎产量形成较为复杂，是众多因素综合的结果。从光合的角度来说，块茎产量取决于三七的叶绿素含量的高低、净光合速率、气孔导度等性状。每一种因素对产量的贡献因作物、品种、环境条件而不同。因此，只有在不同的环境下对某一种作物甚至作物的某一品种有针对性的全面系统的分析才能确定各因素对产量形成的贡献大小。

4 结论

钾素作为重要的营养因子，在三七光合特性与产量建成方面起着关键性作用。本试验条件下，钾肥用量为K2O 675 kg/hm2时较有利于提高三七光合能力及产量的提高。此外，三七整个生育期，叶绿素(a+b)含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均与三七块茎产量呈显著正相关，胞间CO2浓度与三七块茎产量呈显著负相关。研究结果为三七高产提供了一定参考依据。