密度对不同玉米自交系生物学性状的 影响及其耐密性分析

齐建双，郭书磊，谷利敏，夏来坤，傅晓雷，铁双贵

(河南省农业科学院 粮食作物研究所/河南省玉米生物学重点实验室，河南 郑州 450002)

玉米是我国重要的粮食、饲料、工业原料和能源作物，在保证国家粮食安全中占据十分重要的地位。随着我国农业现代化的发展，玉米生产全程机械化已成为玉米生产的主要发展方向，而玉米生产机械化必然会带来部分产量损失[1]，增加种植密度是提高单位面积产量的关键措施[2-7]。玉米的耐密性是一个复杂的性状，与很多因素有关[8]，包括环境因素和材料的综合性状，比如株高、穗位高、叶宽、株型、抗倒性、抗逆性、结实性等。近年来，关于玉米耐密性的研究很多，樊景胜等[9-10]研究了玉米单交种产量边际效应指数与穗部各性状的边际效应指数之间的关系；刘海燕等[11]研究了利用耐密系数评价玉米单交种的耐密性，认为品种的有效穗长、穗行数和出籽率这3个性状在不同群体表现比较稳定；陈传永等[12]研究了不同品种产量性能参数对密度胁迫的反应；阎超等[13]对不同玉米的品种耐密性进行比较，结果表明，品种的单株生产力随密度的逐渐增大呈二次曲线的变化规律，且拟合度达0.932 4以上；玉米各品种的第3节茎秆外皮穿刺强度均表现为随密度增加而逐渐下降。诸如此类对玉米杂交种耐密性的研究报道还有很多[14-18]。但是如何能够准确高效评价玉米自交系耐密性的报道较少，并且在育种领域也还没有一个明确的标准。因此，本研究采用不同遗传背景的12份玉米自交系，通过综合性状调查分析，结合苏方宏[19]提出的耐密系数以及测定茎秆的穿刺力、折断力等多种方法，分析研究不同遗传背景自交系的耐密性，以期为玉米耐密自交系的选育和耐密性评价技术体系的建立提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以经过品种比较试验筛选出的5个自主选育的优良杂交组合(DQ1、DQ2、DQ3、DQ7、DQ15)及郑单958、改良先玉335对应的12个不同遗传背景的亲本自交系(其中有2个亲本是重复的)为试验材料。供试自交系代号、来源见表1。

表1 供试玉米自交系的代号和来源分类

1.2 试验设计

试验于2017年在河南现代农业研究开发基地进行，夏播。采用裂区设计，主处理为密度，副处理为自交系。主区设置2个密度水平(A：10.5万株/hm2；B：18.0万株/hm2)；副区为12份自交系，4行区，行长3 m，3次重复，行间距0.6 m。

1.3 性状调查及方法

1.3.1 田间性状调查 田间在吐丝、散粉时进行吐丝期和散粉期的调查并计算吐丝—散粉间隔期，在灌浆期进行株高、穗位高和叶面积的调查，在乳熟后期进行青枯病率、锈病、空秆率、倒伏率的调查。

1.3.2 考种 室内考种主要进行穗长、穗粗、单株产量、秃尖长等性状的测量与统计。

1.3.3 茎秆穿刺和茎秆折断强度的测定 每个试验材料从第2行的第3株开始连续取3株茎秆(去除叶鞘和穗)，由基部向上截取第2～4伸长节间(茎折主要发生在穗下节位)，用塑料薄膜包裹好保鲜样品，用YYD-1型茎秆强度测定仪尽快测定茎秆穿刺强度和茎秆折断强度。

1.3.4 耐密系数的计算 耐密系数按照苏方宏[19]提出的公式计算：

1.4 数据分析

数据分析采用SPSS 19.0和Excel统计软件。

2 结果与分析

2.1 密度对不同玉米自交系吐丝期、吐丝—散粉间隔期、穗位高等16个生物学性状的影响

表2结果表明，16个生物学性状在各个自交系间差异均达到显著水平或极显著水平；茎腐病率和穗长在密度和自交系的交互效应上达到显著或极显著水平；密度对吐丝期、吐丝—散粉间隔期、穗位高、叶面积、茎腐病率、空秆率、茎秆穿刺强度和茎秆折断强度、穗长、穗粗、单株产量均有显著或极显著的影响。密度及其与自交系的互作对散粉期、株高、锈病、倒伏率和秃尖长的影响没有达到显著水平。

2种密度下16个生物学性状随着密度增加表现不同，散粉期变化不大，但吐丝期均有延后的趋势，吐丝—散粉间隔期增加；美系和唐四平头类自交系株高、穗位高、叶面积3个性状呈减少趋势，但是3个瑞德类自交系的株高随着密度增加稍有增加，其中2个瑞德类自交系的穗位高也有所增加；茎腐病率、锈病级、空秆率、倒伏率增加；穗长、穗粗、单株产量降低，秃尖长度增加；茎秆穿刺强度和茎秆折断强度均有所降低。

表2 不同玉米自交系16个性状的方差分析(F值)

注：*为0.05显著水平；**为0.01显著水平。

2.2 密度对不同玉米自交系散粉—吐丝间隔期的影响

12份自交系在2种密度下散粉—吐丝间隔期的比较见图1。在18.0万株/hm2高密度下，不同遗传背景自交系的散粉—吐丝间隔期比10.5万株/hm2密度下均有所增加。在10.5万株/hm2密度下各自交系的散粉—吐丝间隔期在-1～4 d；在18.0万株/hm2密度下散粉—吐丝间隔期在1～9 d。高密度下，改良先玉335的2个亲本自交DQ1M&335gF和335gM吐丝期在12个试验材料中推迟最多，均比10.5万株/hm2密度下推迟了5 d。其余10个自交系在18.0万株/hm2密度下比在10.5万株/hm2密度下吐丝均推迟在1～2 d。但是在田间调查时发现，在18.0万株/hm2密度下DQ7M和335gM吐丝量较少，出现部分单株未吐丝。

图1 密度对不同玉米自交系散粉—吐丝间隔期的影响

2.3 密度对不同玉米自交系空秆率的影响

12份自交系在2种密度下空秆率的比较见图2。与10.5万株/hm2密度相比，18.0万株/hm2密度下4个瑞德类自交系中，仅有1个自交系DQ7M空秆率增加较多，达到6.27%，其余3个自交系空秆率增加在1个百分点以下；3个美系自交系空秆率均有明显增加(5个百分点以上)；而5个唐四平头类自交系中DQ15F、DQ7F和DQ3F空秆率均有所下降，PC72空秆率增加。12个自交系在10.5万株/hm2密度下空秆率为0～24.35%；在18.0万株/hm2密度下空秆率为0～33.16%。空秆率增加5个百分点以上的依次有335gM、DQ7M、DQ1M&335gF、DQ15M，3个含有美国血缘的自交系均在其中，其余亲本空秆率增加均在2%以内。

图2 密度对不同玉米自交系空秆率的影响

2.4 密度对不同玉米自交系单株产量的影响

12份自交系在2种密度下单株产量的比较见图3。在高密度下不同遗传背景自交系的单株产量均有所下降。在10.5万株/hm2密度下各自交系的单株产量为38.7～74.82 g； 18.0万株/hm2密度下单株产量为29.20～64.68 g，各自交系单株产量降低8.47～42.55 g。单株产量降低较多的自交系依次为DQ1M&335gF、DQ15M、DQ2M、DQ7F。单株产量降低较少的自交系依次为DQ3F、DQ1&2F、DQ7M。

2.5 密度对不同玉米自交系茎秆穿刺强度和茎秆折断强度的影响

图3 密度对不同玉米自交系单株产量的影响

玉米在高密度下的抗倒性与茎秆的柔韧性和硬度密切相关，本试验在2个密度下分别测试了不同遗传背景的12份自交系的茎秆穿刺强度和茎秆折断强度，分别见图4和图5。从图4和图5可以看到，在18.0万株/hm2密度下12份自交系的茎秆穿刺强度和茎秆折断强度均较10.5万株/hm2密度下有所下降，表明随着密度升高，各自交系的抗倒伏性均降低。茎秆穿刺强度降低较多的是DQ2M、DQ3M、DQ1M&335gF，降低较少的是DQ7M、335gM、PC72；茎秆折断强度降低较多的是DQ2M、DQ15F、DQ7M，降低较少的是PZ58、DQ7F、335gM。

图4 密度对不同玉米自交系茎秆穿刺强度的影响

图5 密度对不同玉米自交系茎秆折断强度的影响

2.6 12份玉米自交系的耐密系数比较

表3结果表明，不同遗传背景的12份自交系单株产量降低最多的是美系背景的DQ1M&335gF，产量降低最少的是唐四平头类群的DQ3F。12份自交系的耐密系数差别也较大，在1.31～8.41。其中耐密系数较大的3个自交系分别为DQ3M(瑞德类)、DQ1&2F(瑞德类)、PZ58(瑞德类)；耐密系数较小的3个自交系分别为DQ1M&335gF(美系)、DQ15M(美系)、PC72(唐四平头类)。

表3 不同玉米自交系的平均单株产量和耐密系数

3 结论与讨论

玉米的耐密性是个复杂的多因素共同作用的综合农艺性状。本研究调查和计算了玉米的散粉期、吐丝期、株高、穗位高、抗病性、穗长、穗粗等16个性状，发现这些性状均随密度变化而变化。通过对产量影响较大的散粉—吐丝间隔期、空秆率和单株产量3个性状并结合苏方宏[19]提出的耐密系数进行分析，从12份不同遗传背景的自交系中筛选出3份耐密性好的自交系DQ3M、DQ1&2F、PZ58和3份耐密性较差的自交系DQ7M、335gM、DQ1M&335gF。性状分析和耐密系数的计算结果表明，2种耐密性分析结果相辅相成，因此在运用耐密系数的同时，结合散粉—吐丝间隔期、空秆率和单株产量3个性状调查分析，可以更好地预测玉米的耐密性。

从鉴定结果来看，耐密性较好的3个自交系均为瑞德类血缘；而不耐密的3个自交系有1个唐四平头自交系和2个美系。说明根据种质基础很难预测该类自交系的适宜种植密度。需要指出的是本研究鉴定筛选出的3份耐密自交系和3份不耐密自交系，只能说明这12份自交系种植密度从10.5万株/hm2增加到18.0万株/hm2时表现出来的密度敏感性。如果试验密度设置为更高或者更低的水平，结果可能会有较大的变化。因此，判断育种材料的耐密性必须根据实际的育种要求和目标，并结合生产实际进行取舍。

玉米的抗倒性和耐密性密不可分，也有人模糊地描述为耐密抗倒性。丰光等[20-21]研究认为，密度、茎秆穿刺力和茎粗是影响玉米茎秆倒伏的主要因素，可作为预测玉米倒伏的指标。本研究也比较了不同密度下12份自交系的茎秆穿刺强度和折断强度，与阎超等[13]的研究结论一样，在高密度下玉米的茎秆穿刺强度和折断强度均比在低密度下有所下降，但是耐密性好的自交系并没有表现出明显优势，反之亦然。所以茎秆穿刺强度和茎秆折断强度不能作为预测玉米耐密性的指标。

在本研究开展的同时，笔者还调查了12份自交系对应的杂交种的耐密性，结果表明，由2个耐密较好的自交系组配的杂交种耐密性也较好，仅有1个亲本耐密好的杂交种耐密性不能确定。