UV—B辐射增强影响作物生长发育的研究进展

方荧 刘风珍 张昆 张秀荣 朱素青 赵炎 万勇善

摘要：UV-B 辐射增强对作物生长发育的影响是目前科学研究的热点之一，本文综述了国内外有关UV-B辐射增强对作物生长发育影响的研究现状与动态，讨论了UV-B辐射增强对作物形态结构、光合生理代谢、抗氧化系统、细胞膜和DNA损伤等方面的影响，同时还探讨了UV-B辐射影响作物生长发育的分子机制，并展望了UV-B 辐射增强影响作物生长发育研究领域中值得深入探讨的问题。

关键词：UV-B辐射；作物；产量；品质；光合作用

中图分类号：S161.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）06-0183-06

Abstract The effect of enhanced UV-B radiation on crop growth and development is currently a hot topic in scientific research. In this paper，we reviewed the research status and trends of the effect of UV-B radiation enhancement on crop growth and development， discussed the influences on crop morphological structure， photosynthetic and physiological metabolism， antioxidative system， cell membrane and DNA damage， and the underlying molecular mechanism was explored. The issues worth further discussing in the study of enhanced UV-B radiation on crops were also prospected in this review.

Keywords UV-B radiation； Crop； Yield； Quality； Photosynthesis

太陽紫外线（Ultraviolet，UV）根据波长的不同可分为三种：长波紫外线（UV-A，320～400 nm）、中波紫外线（UV-B，280～320 nm）和短波紫外线（UV-C，200～280 nm）。臭氧层能够吸收波长短于300 nm的太阳辐射，其吸收系数随波长的增大而降低，所以UV-C的全部和UV-B的大部分都被吸收，只有少部分UV-B和UV-A能到达地面。其中，UV-A对作物的伤害作用非常小，UV-B则对作物的生长发育产生重要影响[1]。

臭氧层可以被烃基、氯原子、一氧化氮和溴等物质分解，尽管这些物质在地球上是天然存在的。多年来随着人类工业活动的发展，大量的氟氯烃类（chlorofluorocarbons，CFCS）化学物质被排放到大气平流层，而紫外线能通过分解CFCS释放Cl和Br自由基[2]，进一步导致大量的臭氧分子被分解，大气中的臭氧层逐渐变薄。据统计，在过去的20年里，全球范围内的臭氧浓度已经减少2%～3%，南极地区的减少量已达50%，并且形成的臭氧层空洞仍在继续扩大。Caldwell等[3]试验结果显示，大气中每减少1%的臭氧，到达地面的UV-B辐射量将增加2%。预计未来70年内，到达地面的紫外线辐射量将会增加4%～20%。

臭氧不断减少，地表UV-B辐射增强，将对作物的形态结构、生理活动等多方面造成严重影响。目前对UV-B辐射增强的研究工作已经广泛展开，但没有系统阐述对作物的影响，现将国内外有关UV-B辐射对作物影响的研究进行综述。

1 UV-B辐射增强对作物形态结构的影响

1.1 株高变化

UV-B辐射增强会导致作物植株矮化。吕志伟等[4]试验结果显示，暴露于UV-B辐射下的冬小麦植株与对照组相比矮化31.3%。Liu等[5]研究证明节间缩短是UV-B辐射增强导致植株矮化的原因。不同品种的矮化效果存在差异，Li等[6]对20个品种的小麦进行了UV-B辐射研究，其中12个品种的株高变化具有显著性，包括6个与对照组相比株高显著下降的品种及6个显著增加的品种，龙春8139株高比对照组下降了11.34%，会宁18号株高下降了4.18%。矮化效果也会受辐射天数[6]和辐射强度[7]等因素的影响。

1.2 叶片增厚，面积减少

UV-B辐射增强会影响作物叶片的生长发育，导致作物叶面积减小并使叶面发生卷曲[8]，甚至会使叶片增厚[9]。Li等[10]研究发现在UV-B辐射处理下的马铃薯叶片明显缩小增厚。作者近期研究发现，在强度为0.6 W·m-2的UV-B辐射条件下，对花生照射4 h就会导致其叶片褐化，表面皱缩，叶柄与主茎夹角明显变大，甚至有畸形生长等现象。

有研究表明模式植物拟南芥莲座叶的叶面积在UV-B辐射下显著减小，这种影响的主要原因是细胞分裂和细胞扩张受到抑制[11]。Vandenbussche等[12]指出适当的UV-B辐射会通过UVR8（UV Resistance Locus 8）受体介导影响生长素的分布，从而调节叶片的生长发育，但高剂量的辐射超出作物所承受的最大限度，会影响其正常的发育。

1.3 延迟开花时间

开花时间易受到各种环境因素的调节[13，14]。研究证明，在玉米[15]、田春黄菊[16]等作物中，UV-B辐射会导致开花时间延迟，Saile-Mark等[17]研究发现，在UV-B辐射增强处理下，四季豆开花时间延迟了将近一天（24 h）。UV-B辐射增强还易造成作物花朵脱落，Rajendiran等[18]发现UV-B辐射处理下的豇豆与对照组相比花朵脱落增加了将近25%，而且开花延迟了将近三天。作物通过减慢生殖生长的速度来适应这种不良环境。

1.4 根系生长变化

孙令强等[19]研究表明，UV-B辐射增强对黄瓜根系的影响存在两种情况，低剂量的UV-B辐射（0.05 J·m-2·s-1）可以促进黄瓜根的生长，并提高黄瓜根系的活力，而高剂量的UV-B辐射（0.24 J·m-2·s-1）则会抑制黄瓜根系的活力。Wang等[20]试验表明，不同强度UV-B辐射处理下的棉花根长均有所减少。植株地上部接收UV-B信号，并通过UVR8受体介导使根系做出各种应答反应是UV-B辐射对作物根系产生影响的主要途径。张君玮等[21]研究发现，根系的生长变化是UV-B辐射增强间接作用的结果，UV-B辐射通过影响作物地上部分光和物质生产以及光合产物向根系的运输分配从而影响根系发育。

2 UV-B辐射增强对叶片光合生理活性的影响

2.1 对蒸腾作用的影響

UV-B辐射增强通常会削弱作物的蒸腾作用。UV-B辐射增强会增加气孔阻力，刘芸等[22]研究表明栝楼在UV-B辐射增强（0.029 J·m-2·s-1）下处理7、21、35天，测得气孔阻力与对照组相比分别增加了9.9%、52.9%、168.7%。这种调节作用的机理一方面是UV-B辐射抑制了细胞液泡膜上K+-ATP酶的活性，促进K+流出保卫细胞而导致气孔关闭[23]；另一方面是UV-B辐射诱导了脱落酸（ABA）的合成，从而调节气孔使其关闭[24]。另外，UV-B辐射导致叶面积发生变化也会对作物的蒸腾作用产生影响。叶片面积增大，细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大，有利于蒸腾，反之则不利于蒸腾[25]。

尽管多数研究发现UV-B辐射增强对作物的蒸腾作用起抑制作用，但也有研究发现UV-B辐射适当增强会促进蒸腾作用。罗南书等[26]研究发现，UV-B辐射适当增强可以打破丝瓜的“午休”现象，促进丝瓜的蒸腾作用。这说明UV-B辐射对作物蒸腾作用起抑制还是促进作用会因作物种类以及辐射剂量的不同而改变。

2.2 对呼吸作用的影响

侯扶江等[27]研究发现，UV-B辐射增强条件下，黄瓜叶片的呼吸作用显著升高。此前，Sission[28]试验表明酸膜（Polygonum lapathifolium）经过UV-B辐射处理后暗呼吸明显增强。而Larkum等[29]研究发现UV-B辐射增强对某些海洋藻类的呼吸作用几乎没有影响。研究结果的不同与试验材料、试验方法等因素有关。

2.3 对光合作用的影响

叶绿素易受UV-B辐射的影响。祁红等[30]研究发现，棉花在UV-B辐射增强20%处理下，叶绿素a和叶绿素b含量均增加，而在增强40%的处理下，叶绿素a和叶绿素b含量显著降低。UV-B辐射增强不仅会降低光合色素的质量分数和RuBPCase酶活性[31]，而且还会影响作物的净光合速率。

杜照奎[32]研究发现，UV-B辐射增强下的花生叶片胞间CO2浓度升高且气孔限制值降低，因此影响净光合速率的主要原因是非气孔限制因素。在影响作物光合作用的多种非气孔限制因素中，PSⅡ的活性最容易受到 UV-B 辐射的影响。祁红等[30]研究表明，UV-B辐射处理下棉花的Fv/Fm降低，表明PSⅡ活性受抑制，并且这种抑制程度随着UV-B辐射的增强更加显著。

综合各类研究[30-33]得出结论：UV-B辐射增强通过降解光合色素、破坏光反应等途径降低光合速率，从而影响作物的光合作用。

3 UV-B辐射增强对作物产量和品质的影响

UV-B辐射增强会使作物产量下降，主要原因在于叶面积减少、光合能力受到抑制、花期缩短等方面。Yin等[34]试验显示，UV-B辐射增强下的玉米籽粒产量连续三年分别下降了14.6%、18.2%、16.8%。祁红等[30]试验表明，从棉花产量构成因素看，单株铃数与单铃重均随UV-B辐射的增强而降低。

UV-B辐射对作物品质形成具有重要的调控作用。Fang等[35]研究发现，低剂量UV-B辐射处理下的葡萄果实中总酚、总黄酮及总黄酮醇含量较对照组均明显提高，而高剂量UV-B辐射处理会导致葡萄果实的品质急剧下降。Yin等[34]在UV-B辐射处理下对玉米籽粒进行三年的品质考察发现，籽粒中蛋白质含量比对照分别增加0.5%、0.4%、0.4%。Zu等[36]对小麦进行UV-B辐射增强处理，发现有5个小麦品种的蛋白质含量显著增加。关于UV-B辐射增强可以促进蛋白质合成的原因，Nedunchezhian等[37]解释为，蛋白质分子是UV-B辐射较敏感的靶分子，UV-B辐射增强可促使作物蛋白质含量增加，促进作物细胞蛋白质的合成。UV-B辐射增强对作物品质的影响因作物品种以及UV-B辐射剂量的不同而改变。

4 UV-B辐射增强对植物生长调节物质的影响Barnes等[38]研究发现暴露于UV-B辐射下的作物，通常会调节自身激素的分泌以适应不利环境，UV-B辐射增强会使植株体内激素代谢水平发生变化，导致作物体内生长素（IAA）和赤霉素（GA）含量下降[39]，脱落酸（ABA）含量上升[40]。Tevini等[41]证明了IAA可以被UV-B转化为某种包含3-甲基-2-羟基吲哚的氧化产物。此外，Hectors等[42]研究发现，IAA通过调节类黄酮浓度、类黄酮糖基化模式来应对UV-B辐射的干扰。IAA和GA含量减少导致植株矮化、叶面积减小，有利于减小辐射面积以应对UV-B胁迫。ABA含量升高则能抑制植物体的生长，从而减少植株接收的UV-B辐射剂量以适应不利环境。

5 UV-B辐射增强对作物抗氧化系统及细胞膜的影响

作物在生长过程中，消耗的氧气约有1%被转化成了活性氧（ROS），活性氧易使细胞膜上的多不饱和脂肪酸发生脂质过氧化反应，使蛋白质发生聚合和交联损伤细胞膜[43]。当作物受到UV-B辐射时，体内活性氧增多，作物则通过增加抗氧化酶来应对这种胁迫。杜照奎[32]研究发现，在大田中将花生植株置于54 μW·cm-2强度UV-B辐射下处理2天（每天8 h），叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等组成酶类抗氧化系统的酶活性均显著增强。大量试验表明作物在UV-B辐射增强时可以激发其自身机体的抗氧化系统来提高抗氧化能力[32，43]。

6 UV-B輻射增强对作物DNA分子损伤及其基因表达的影响

随着科学家的不懈努力，作物受UV-B辐射影响的机理变得更加具体，从UV-B辐射增强对作物形态结构的影响到对其体内生理代谢的影响，最后深入到分子水平的影响，其机制也越来越清晰。UV-B辐射增强对作物生长发育的调控有两种途径（图1），低剂量的UV-B辐射会通过UVR8光感受器途径调控作物的生长发育；而高剂量的UV-B辐射会独立于UVR8受体影响作物的正常生长发育。

低剂量的UV-B辐射对作物的生长起调节作用，其反应机理是通过UVR8光感受器介导的一系列反应。UVR8受体不同于其它已知的光感受器，在UV-B辐射系统中，它使用色氨酸代替吸收光的载色体[44]。有研究发现紫外线感受器UVR8与组成型光形态建成1（Constitutively Photomorphogeni 1，COP1）蛋白的二聚体可以上调表达受UV-B调控的目标基因，包括HY5和HYH等转录因子，它们可以激活多数受UV-B辐射胁迫响应的下游基因[45]。同时，在整个调控过程中，通过结合RUP1（UV-B Photomorphogenesis 1）和RUP2（UV-B Photomorphogenesis 2）蛋白可以建立一个负反馈环路。

高剂量的UV-B辐射抑制作物正常的生长发育。这种破坏作用包括DNA损伤、膜改变、蛋白质交联和导致氧化应激的活性氧（ROS）的形成，高剂量的UV-B辐射对作物的伤害主要是对DNA的损伤，DNA是UV-B辐射对作物造成伤害的主要位点之一，UV-B辐射可以使作物的基因表达发生改变，常见的变化是碱基和多核苷酸链被损伤，其中的反应包括通过共价修饰作用而在同一链的相邻嘧啶之间形成嘧啶二聚体，其会导致DNA的复制和转录功能异常。UV-B辐射对DNA的损伤并不是不可修复的。在一定条件下，细胞可以自我修复UV-B辐射对植物DNA造成的损伤。这种修复机制包括光修复和暗修复[46]，当DNA受UV-B辐射形成嘧啶二聚体后，光复活酶（photolyas）利用蓝光和近紫外光作为光源，把二聚体单聚化[47]。

7 UV-B辐射增强与其它环境因子相互作用对作物生长发育的影响

农田生态系统中的作物不可能只受单一环境因子的影响，而往往会受到多个因子的综合作用，UV-B辐射对作物的影响亦是如此。研究UV-B辐射与其它环境因子对作物的综合影响，更能正确评估UV-B辐射增强对作物产生的实际作用。目前，UV-B辐射与其它因子的相互作用已引起国内外相关研究人员的重视。

低温与UV-B辐射增强的相互作用会使作物受损伤加剧，León-Chan等[48]试验表明，分别在低温、UV-B辐射增强下，甜椒的总叶绿素浓度与对照植株相比没有显著变化，而当甜椒同时暴露于两种类型的胁迫时，总叶绿素含量减少39.49%。杨薇[49]的试验表明，适当的高温（31℃）可以抵消掉部分UV-B辐射对作物带来的伤害，而过高的温度（36℃）则加剧UV-B辐射对作物的伤害。

CO2是作物光合作用的原料，在作物生长发育过程中扮演着重要的角色，Brand等[50]研究发现CO2浓度的升高会在一定程度上抵消UV-B辐射增强给小麦带来的伤害。此前，韩艳等[51]研究已经证实了CO2浓度适当升高能抵消掉部分UV-B辐射对夏直播花生生长带来的负面影响。

水分是作物生长过程中不可缺少的重要物质。Alexieva等[52]研究发现，小麦和豌豆在干旱和UV-B辐射两种胁迫下的抗氧化指标都比单独进行UV-B辐射低，说明这两种环境压力的胁迫作用可以诱导花生的保护机制。此前，有研究也表明大豆在灌溉条件下，经过UV-B辐射处理后的叶面积显著降低，而在干旱条件下的叶面积减少则不显著[53]。

综上所述，UV-B辐射增强与其它环境因子相互作用对作物的影响与作物的种类、环境因子的强度等有关。

8 展望

UV-B辐射增强会抑制作物正常生长，这种抑制并不是不可取的。首先，合理的调整UV-B辐射强度、照射时间等可以用来调控农田中作物的旺长现象。由于不同的作物对UV-B辐射的剂量需求也不一样，这就需要对几种大田作物进行大批量的试验，以获知UV-B辐射控制旺长最精确的数据。其次，随着分子生物学技术的不断发展，探索出UV-B辐射调控作物生长的分子机制会对合理利用UV-B辐射有重大贡献。第三，由于作物的种间差异性，可以筛选出抗UV-B辐射的品种以应对持续扩大的臭氧层空洞带来的UV-B辐射增强。

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