花生单粒精播增产机理研究进展

张佳蕾 郭峰 李新国 万书波

摘要：我国食用植物油供需矛盾突出，自给率不足35%，花生在保障食用油脂安全和粮食安全中的地位十分突出。但近年来花生总产量增加不多，还要避免与粮棉争地，因此增产重点应放在提高花生单产上。传统双粒穴播花生在高产条件下，群体与个体矛盾突出，群体质量下降，产量难以进一步提高。而单粒精播变革种植方式后，花生植株均匀分布并减小株间竞争，缓解了群体与个体的矛盾，充分发挥了单株生产潜力，实现了在总生物量基本稳定的前提下提高经济系数的高产新途径。为进一步揭示单粒精播增产的机理，本文系统阐述了单粒精播对花生植株性状、生理特性和养分吸收利用等有关个体发育性状的影响，以及对群体整齐度、群体光合、源库关系和产量构成等群体结构性状的影响。以单粒精播技术为核心，配套施肥和管理等技术创建了单粒精播高产栽培技术体系，带动了花生单产水平提高，应用前景十分广阔。

关键词：花生；单粒精播；个体发育；群体结构；增产机理；关键技术

中图分类号：S565.204文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）06-0177-06

Abstract The contradiction between the supply and demand of edible vegetable oils in China is prominent， and the rate of self-sufficiency is less than 35%. Peanut owns the prominent position in ensuring the edible oil safety and food security. In recent years， the total yield of peanut had not increased largely， meanwhile， the competition with grain and cotton for land should be avoided. Therefore， the emphasis of increasing peanut yield should be increasing the yield per unit area. The contradiction between group and individual of double seed hole sowing was outstanding under high yield conditions， and the population quality declined， therefore， the pod yield was difficult to be further improved. The single seed sowing pattern made peanut plants distributed evenly and reduced the competition among plants. The contradiction between group and individual was also relieved， so the production potential of single plant could be fully played. The single seed sowing pattern had realized a new way for increasing the economic coefficient with the basically stable total biomass. The effects of single seed sowing on individual development characters， such as plant traits， physiological characteristics， nutrient absorption and utilization， and population structure characters like population uniformity， population photosynthesis， source and sink relationship and yield composition， were systematically expounded to announce its yield-increasing mechanism. The high yield cultivation technology system was established with the key technology of single seed sowing and the supporting technology of fertilizing and management， which had promoted the level of peanut yield per unit area and had a wide application prospect.

Keywords Peanut； Single seed sowing； Ontogenetic development； Population structure； Yield-increasing mechanism； Key technology

競争排斥原理在植物上表现为，凑在一起的植株必定会竞争有限的光、热、肥、水资源，导致生长发育不一致。在环境水分胁迫或营养胁迫下，植物根系间的地下竞争与地上竞争同样重要[1，2]。前人研究表明，塑造理想株型、优化产量构成是提高作物产量的有效途径[3-5]，高密度群体中挖掘“群体结构性获得”和“个体功能性获得”将是高产栽培的主要目标[6，7]。优良的群体结构，不仅要求在单位面积上有足够的个体，而且要求个体在田间的分布合理，发育整齐一致，最大限度地吸收利用自然资源[8]。作物产量与植株整齐度呈高度正相关关系[9-12]，种子质量差异和栽培因素导致的田间出苗延迟是个体间产生差异的重要原因之一[13-16]。

花生是我国三大油料作物之一，近年种植面积在500×104 hm2以上，年产超过1 600×104 t，总产居油料作物之首，在保障我国食用油脂安全中具有举足轻重的地位。目前生产上花生每穴双粒或多粒种植，一穴双株或多株之间过窄的植株间距及较大的种植密度容易造成植株间竞争加剧、大小苗现象突出[17]，群体质量较差，加之高肥水条件下易徒长倒伏，影响花生产量提高。为保证花生在较大密度前提下，减轻株间竞争，最大程度发挥单株潜力，改善群体质量，应扩大株距，保证结实范围不重叠，根系尽量不交叉。山东省农业科学院花生栽培团队创新性引入竞争排斥原理，提出“单粒精播、健壮个体、优化群体”技术思路，创建出单粒精播高产栽培技术。目前对单粒精播花生的植株性状、生理特性、群体质量及产量构成等研究较多，比较系统地阐明了单粒精播增产的机理。

1 单粒精播对花生个体发育的影响

1.1 单粒精播对花生根系生长的影响

根系作为影响作物产量形成的重要器官，其形态建成、干物质积累以及根系活力与荚果产量和地上部生长发育具有显著的相关关系。冯烨等[18]研究表明，单粒精播（S1：19.5万穴/hm2；S2：22.5万穴/hm2）单株根系总长度、总体积和吸收总面积显著高于双粒穴播（CK：15万穴/hm2），可见单粒精播在很大程度上促进了花生根系的形态建成。单粒精播根系干物质积累速率在开花60 d之后降为负值，根系生长量开始小于死亡量，比双粒穴播降为负值的时间有所延后。表明单粒精播有利于花生在苗期和结荚初期健壮根系的形成，促进植株地上部冠层的生长，保证叶片较高的干物质合成能力，在结荚中后期又能够减缓根系干重的下降速度，避免根系早衰的发生。

1.2 单粒精播对花生植株性状的影响

单粒精播花生的主茎高、侧枝长均随着密度的增加而提高，而分枝数、单株结果数、双仁果率和饱果率均随密度的增加而减少[19]。沈毓骏等[17]研究表明花生第一对侧枝基部10 cm内节数和单株产量呈显著正相关，单粒穴播苗期株间相互影响小，植株基部见光充分，细胞伸长量小，节间缩短，基部10 cm内的节数增加，利于形成矮化壮苗；减粒增穴单株密植的主茎及侧枝均趋矮化，分枝数及第一对侧枝基部10 cm内的节数增多，利于塑造丰产株型。赵长星等[20]的研究结果与前述研究一致，单粒精播第一对侧枝基部10 cm内节数为6.8～8.0个，显著高于双粒穴播5.7个。麦茬夏直播花生单粒精播和双粒穴播在相同密度条件下前者各个生育期的主茎节数、主茎绿叶数、分枝数和叶面积指数均高于后者，尤其是分枝数差异显著[21]。在超高产条件下，花生单粒精播生育前期的主茎高、侧枝长、主茎节数、主茎绿叶数、分枝数、根冠比和叶面积系数均显著高于双粒穴播，有利于提早封垄有效增加光合面积；单粒精播成熟期的分枝数、主茎绿叶数和叶面积系数显著高于双粒穴播，有效光合时间得到延长[22]。

1.3 单粒精播对花生叶片保护酶活性的影响

研究表明，叶片生理功能衰退的快慢对产量形成有重要影响[23]，此种衰老源于氧代谢失调，一方面表现在活性氧的生产速率提高，另一方面是细胞保护酶系统破坏[24]。冯烨等[25]以小花生品种花育23号为试验材料，在大田条件下以双粒穴播为对照研究了单粒精播对花生叶片活性氧代谢的影响，表明单粒精播可提高叶片SOD、POD和 CAT 等保护酶活性，降低膜脂过氧化物 MDA 含量。其中S1（19.5万穴/hm2）各生育期的SOD、POD 和CAT活性平均值分别较双粒穴播高 16.5%、10.5%和11.0%，MDA含量低7.5%；S2（22.5万穴/hm2）的SOD、POD 和CAT活性分别高8.0%、12.3%和1.6%，MDA含量低14.5% 。夏直播花生单粒精播在饱果期和成熟期的叶片SOD、POD和CAT活性均显著高于双粒穴播，MDA含量低于双粒穴播[21]。

1.4 單粒精播对花生叶片碳、氮代谢酶活性的影响

碳氮代谢受种植方式影响显著，适宜的密度、优良的田间群体环境均能提高植株碳氮累积量。NR是植物NO-3-N同化的限速酶，因而是氮代谢的关键酶。GS为氮代谢中心的多功能酶，参与调节多种氮代谢过程。GDH在氨的再同化中起重要作用，尤其是在作物果实发育后期对于催化合成谷氨酸具有重要作用。SS 和SPS是催化蔗糖合成的关键酶，其活性大小与同化物积累、输出能力有关。单粒精播提高了花生整个生育期尤其是生育后期的叶片中NR、GS、GDH等氮代谢酶和SS、SPS等碳代谢酶活性，说明单粒精播促进了籽仁中碳水化合物和蛋白质的合成与积累，为籽仁中脂肪、蛋白质含量以及荚果产量的增加提供了代谢基础[26]。

1.5 单粒精播对花生光合特性的影响

单粒精播植株上部叶片和下部叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b） 和类胡萝卜素含量均高于双粒穴播。冠层下部叶片由于光照不足、通风透气差等因素导致叶片过早衰老，叶绿素含量下降。单粒精播能明显地提高植株下部叶片叶绿素总量和类胡萝卜素含量，S1（22.5万穴/hm2）、S2（19.5万穴/hm2）和 S3（16.5万穴/hm2）处理植株下部叶片叶绿素（a+b）含量分别比双粒穴播提高 19.2%、37.8%和39.5%，类胡萝卜素含量分别提高14.3%、21.4%和 17.9%。单粒精播花生的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr） 均显著高于双粒穴播，这表明单粒精播模式下叶片具有较高的光合活性及光合转化速率，提高了叶片的光合同化能力。另外，单粒精播提高了冠层下部叶片的光合色素含量及光合速率，延缓了后期叶片的衰老脱落，增加了不同层次叶片的光能利用率，提高了花生生育后期植株的光合同化能力[27]。

1.6 单粒精播对营养元素吸收分配的影响

作物较高的生物累积量是实现高产、优质生产的前提，而生物量累积则以养分吸收为基础[28]。氮、磷、钾是作物生长发育的三大营养元素，它们在植物体内的吸收与积累是作物产量形成的基础[29]。梁晓艳等[30]以大花生品种花育22号为试验材料，研究了高（S1：27.0万穴/hm2）、中（S2：22.5万穴/hm2）、低（S3：18.0万穴/hm2）密度单粒精播与传统双粒穴播（CK：13.5万穴/hm2）之间花生氮、磷、钾的累积吸收、分配特性及产量的差异。与CK相比，S1和 S2均不同程度提高了花生单株及群体氮、磷、钾的累积吸收量，且S2在整个生育期内都具有较高的单株及群体养分累积吸收量，生育后期效果尤为显著；S3 虽然具有较高的单株氮、磷、钾累积吸收量，但群体累积吸收量较低。从养分分配特性看，S2和S3的荚果氮、磷、钾分配系数均显著高于CK。

2 单粒精播对花生群体质量的影响

作物产量构成、光合性能和源库理论是作物产量的三大理论，是互相渗透密不可分的。凌启鸿等[31]在水稻叶龄模式的基础上提出群体质量理论，指出群体质量的本质特征在于抽穗至成熟期的高光合效率和物质生产能力。赵明等[32]对此进行了详细综述，并明确提出以源联系光合性能、以库联系产量构成因素的源库性能“三合结构”的产量分析模式，认为作物的品种改良和栽培技术改进主要是沿着从源库的数量性能提高向着质量性能提高的方向发展。

2.1 单粒精播对花生田间微环境的影响

采用合理的种植方式和密度，使植株得到合理分布，不仅可以改善植株的冠层结构，而且通过影响水、热、气等微环境来调节作物与环境的相互作用，最终影响作物群体的生长发育与产量[33]。冠层微环境对作物生长发育和产量影响很大，良好的冠层微环境能够提高群体对自然资源的利用效率，从而增加光合物质的合成，提高作物产量。采用合理的种植方式与密度，创建合理的群体结构，保持生育后期冠层合理的光分布和气流交换，延缓花生后期衰老，提高光能利用率，是提高花生产量的重要途径[34，35]。单粒精播改传统的每穴双粒为每穴单粒，同时适当减少穴距扩大株距，在田间配置上使花生的植株分布更加均匀，有效提高了冠层透光率，改善了不同层次的受光条件，减少了漏光损失，有效地提高了光能利用率。传统双粒穴播下，植株密度较大，田间配置不均匀，同穴双株之间竞争激烈，造成叶片互相郁蔽，透光、透气性差。单粒精播可明显提高生育期内的冠层温度和CO2浓度，降低空气相对湿度，生育后期更加显著。单粒精播能有效改善群体生长的冠层微环境，延缓冠层下部叶片的衰老与脱落，提高不同层次叶片的光合性能，充分利用不同层次的光资源，保证花生产量的提高[27]。

2.2 单粒精播对花生群体整齐度的影响

植物个体间的非对称性竞争被定义为大个体比起小个体在竞争中拥有与其尺寸不成比例的优势[1]。这种不对称性导致对小个体的生长抑制，从而增加不同竞争者之间相对大小的差异。花生种子异于其它作物，生产上很难保证种子大小和活力均匀一致，加上较大密度和较高土壤肥力情况下，较窄的株行距容易导致植株发育不均衡，造成双粒穴播一穴双株之间非对称性竞争，形成大小株。高产条件下双粒穴播存在强势株和弱势株差异，强势株的分枝数和侧枝基部10 cm内节数较多从而使干物质重和单株结果数增加。单粒精播植株均匀分布，株间竞争显著降低，个体之间生长发育差异较小，植株高度整齐一致，单株干物质重和单株结果数基本相同，充分发挥单株生产潜力，促进了荚果产量提高。同时单粒精播植株健壮整齐，倒伏率显著降低，有力保障花生的高产稳产。

2.3 单粒精播对花生群体光合特性的影响

合理群体结构的构建，最重要的是叶面积的建成——叶面积指数大小和叶面积指数峰值持续期，直接影响干物质的生产能力[36]。花生高产的主要问题是如何提高光能利用率，而提高光能利用率首先要增大有效绿叶面积[37]。叶面积指数峰值持续时间长是超高产花生的一个显著特点[38]。单粒精播花生单株叶面积在幼苗期与双粒穴播相比差异甚小，进入花针期以后，差异逐渐显现，在出苗后的80～100 d差异最为明显。单粒精播在单株叶面积盛期可达到1 801.2～1 929.6 cm2/株，双粒穴播同期仅为1 126.3～1 202.8 cm2/株，前者比后者高59.9%～ 60.4%；全生育期单株叶面积前者平均1 175.3 cm2/株，后者平均832.8 cm2/株，前者比后者高41.1%[39]。郑亚萍等[40]对超高产花生群体特征研究表明，山东春花生 LAI 峰值出现在饱果期，峰值期 LAI>5 。单粒精播群体高光效能力显著增强，最大LAI比双粒穴播提高9.8%，峰值持续期平均延长13 d左右，群体光合速率提高17.0%。夏直播花生LAI峰值也出现在饱果期，单粒精播的LAI最高为4.81，显著高于双粒穴播的最高值4.38，而双粒穴播由于生育后期落叶较重使叶面积指数低于单粒精播[21]。

2.4 单粒精播对花生源库关系的影响

生物产量是花生生育期内积累同化产物的总量，代表源的生产潜力，荚果库容的大小限定荚果储存同化产物即经济产量的多少，收获指数反映同化产物向荚果的分配率。在一定环境条件下，源、库、流三者的协调程度最终决定花生的经济产量，因此提高花生产量应从以下三个方面入手：一是保证适宜的群体数量，建立合理的群体结构，延缓后期叶片的衰老，延长叶片功能期，增加较高光合生产能力的持续时间，提高总生物量的积累。二是增加花生有效结荚数，保证群体足够的库容量。三是提高经济系数，保证流的通畅，促进光合产物及营养物质向荚果的分配与转移。单粒精播单株干物质重显著高于双粒穴播，但由于播种量减少20%以上，实收株数较少使单位面积总生物量与双粒穴播基本持平。适宜密度单粒精播（22.5万穴/hm2）与双粒穴播相比单株结果数显著增加，经济系数提高8.3%～10.6%，荚果产量提高8.1%～11.4%[27，30]。与双粒穴播相比，单粒精播在总生物量基本稳定前提下，通过显著提高经济系数来提高荚果产量，探明了一条高产新途径。

2.5 单粒精播对产量构成因素的影响

孙彦浩等[37]指出，建立一个大小适宜、个体发育与群体发展协调的群体结构，争取果多果饱是花生高产栽培的重要任务。双粒穴播虽然具有足够的生物产量，但是由于双株之间竞争激烈，光合生产积累的产物分配在营养器官中过多，导致营养物质向荚果的转移分配率降低，所以经济系数偏低。另外，适宜密度单粒精播的千克果数显著低于双粒穴播，而出仁率显著高于后者。由此可以看出，适宜密度的单粒精播充分发挥出单株生产潜力，提高荚果形成期营养物质向荚果的分配转移率，促进荚果的充实与饱满[27]。超高产条件下，单粒精播花生的荚果产量平均比双粒穴播高13.92%，单株结果数显著增加是增产的原因，单粒精播总果数（幼果除外）最高达到 592.5 万个/hm2[22]，但单粒精播与双粒穴播的千克果数差异不显著。相同播种量前提下，夏直播花生单粒精播和双粒穴播的单株结果数差异不大，但双粒穴播的单株幼果數较多，单株产量差异的关键因素在于单株饱果数的多少。夏花生单粒精播千克果数比双粒穴播低34.2个，单粒精播荚果产量高于双粒穴播的原因是单株饱果数增多从而增加了单株果重[21]。高产春花生单粒精播增产的途径主要是提高了单株结果数，而夏花生单粒精播增产途径主要是在单株结果数基本一致前提下提高了单株饱果率。

3 单粒精播高产关键技术

3.1 高产地块选择

花生单粒精播高产田50 cm根系层和20 cm结实层的土壤类型应为肥沃的轻砂壤土，土壤容重1.2～1.3 g/cm3，总孔隙度50%左右，有机质8.5 g/kg以上，并要求地势平坦、排涝方便，灌溉设施齐全。

3.2 施肥与深耕

增施有机肥和钙肥，精准施用缓控释肥，按照土壤养分丰缺情况和N∶P2O5∶K2O∶CaO配比为2.5∶2∶2.5∶2原则进行施肥。高产田应施有机肥45 000 kg/hm2、三元复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15） 约750 kg/hm2、缓释肥约300 kg/hm2、钙镁磷肥约750 kg/hm2。3/5复合肥料和全部有机肥要随冬耕30 cm一块施入，剩余2/5复合肥、缓释肥和钙肥留作种肥在旋耕起垄前撒施，使其能分布在10 cm的结实土层内，做到深施、分层施和匀施，培创一个深、松、肥的花生高产土体。

3.3 种子处理

单粒精播对种子质量要求很高，否则容易出现缺苗断垄现象。精播花生种要选用品质优良、增产潜力大和综合性状好的中晚熟品种，如海花1号、花育25号、花育36号等。剥前晒种，剥壳后细心挑选颜色鲜艳、饱满度高的一级米作为种子，尽量少用二级米。同时要求发芽率达到95%以上，并选用高质量杀虫和杀菌剂精细拌种。

3.4 播种规格

起垄覆膜栽培。垄距82～85 cm，垄沟宽30 cm，垄面宽52～55 cm，垄高10 cm。垄上种两行花生，小行距30 cm，行距垄边11～12.5 cm，穴距10～11 cm，播深4 cm。每公顷播种21.3～24.3万穴，每穴播一粒种子。

3.5 前期管理

及时开孔引苗，并在膜孔上方压土，能够保护地膜和提升子叶节出膜。苗期若遇干旱，容易造成蚜虫和蓟马为害，麦收前后应及时防治。适时对花生垄沟进行中耕，消除杂草危害，提高土壤的通透性。

3.6 中期管理

尽量于病害和虫害发生前或发生初期（一般从始花期开始）防治根腐病、茎腐病和疫病等引起的死棵以及棉铃虫、甜菜夜蛾等对叶片的为害，提早防治叶斑病等叶部病害。在花生封垄前后、主茎高度达到28 cm左右时要及时化控，控到收获时主茎高度为40～45 cm为宜。

3.7 后期管理

生育后期防止脱肥早衰，用磷酸二氢钾和尿素水溶液或其它微量元素叶面追肥2～3次。适期晚收，当植株表现衰老、70%荚果网纹清晰果壳硬化且种仁呈现品种特征时方可收获。

4 应用前景

山东省农业科学院以单粒精播技术为核心，配合“一增一改、三防三促”技术，创建出单粒精播高产栽培技术体系。“一增一改”即增施钙肥、改速效肥为缓释肥，“三防三促”即精准化控防徒长倒伏、促进物质分配和运转，提早杀菌防病保叶、促进光合产物积累，叶面追肥防后期脱肥、促进荚果充实饱满。春花生单粒精播高产攻关2014—2016年连续3年突破实收11 250.0 kg/hm2，2015年创造实收11 739.0 kg/hm2的世界纪录。

花生单粒精播技术在2011—2017年连续七年被列为山东省农业主推技术，2015—2017年连续三年被列为农业部主推技术，并颁布为国家农业行业标准。若全国60%的花生种植面积推广单粒精播技术，可节种22.5×104 t，增产100×104 t，推广应用前景广阔。单粒精播技术的应用是我国花生种植技术的一次重要变革，成为花生再高产的关键措施。

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