甘薯苗期耐盐性鉴定及其指标筛选
2018-08-10段文学张海燕解备涛汪宝卿张立明
段文学 张海燕* 解备涛 汪宝卿 张立明
甘薯苗期耐盐性鉴定及其指标筛选
段文学1,*,**张海燕1,**解备涛1汪宝卿1张立明2,*
1山东省农业科学院作物研究所/ 农业部黄淮海薯类科学观测实验站, 山东济南 250100;2山东省农业科学院, 山东济南 250100
以18个甘薯品种(系)为试验材料, 设置对照和200 mmol L–1NaCl浓度处理, 通过苗期盐土栽培胁迫方式, 对各处理下各品种(系)的茎叶鲜重、根系鲜重、茎叶干重、根系干重、叶片相对电导率、v/m、SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量、根系活力、根系Na+和K+含量、Na+/K+比值等14个生理指标进行测定, 通过对各单项指标的耐盐系数进行相关分析、主成分分析、聚类分析和逐步回归等方法对品种(系)耐盐性进行综合评价。通过主成分分析, 将盐胁迫处理下甘薯苗期的14个单项指标转换成5个彼此独立的综合指标; 通过隶属函数分析, 得到不同品种(系)苗期耐盐性综合评价值(值), 并通过聚类分析, 将18个甘薯品种(系)划分为4种耐盐类型, 其中盐敏感型4个、弱耐盐型3个、中度耐盐型7个和高度耐盐型4个。在此基础上, 利用逐步回归方法建立了可用于甘薯苗期耐盐性评价的回归方程, 同时筛选出茎叶鲜重、根系鲜重、茎叶干重、叶片SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量、根系Na+/K+比值等8个可用于甘薯苗期耐盐性评价的生理指标。本研究可为甘薯耐盐新品种选育提供种质并为甘薯苗期耐盐性评价及耐盐机制研究提供理论依据。
甘薯; 苗期; 耐盐性; 综合评价; 鉴定指标
黄河三角洲有近53.3万公顷未利用盐碱地和73.3万公顷中低产田, 土壤盐渍化是限制该区域农业生产的主要因素[1]。甘薯是我国重要的粮食、饲料、工业原料及新型能源作物, 培育和筛选耐盐的甘薯品种, 实现盐碱地甘薯规模化种植将产生较好的经济效益和生态效益[2]。前人在耐盐性甘薯品种筛选方面做了一定研究, 如郭小丁等[3]以产量为评价依据, 在大田条件下筛选出鲁薯1号、陕薯1号等14个耐盐品种; 董静等[4]在苏北沿海滩涂盐碱地上进行了不同类型甘薯品种耐盐性比较; 王灵燕等[5]在室内条件下基于甘薯幼苗黄叶率、干鲜重和生长量等生理指标, 筛选出了苗期耐盐性强的品种。近年来, 研究者分析了不同盐胁迫条件下甘薯光合特性、抗氧化酶活性、细胞膜透性、不同部位盐离子含量等指标, 并进行了外源物质(如Ca+、ABA、水杨酸等)提高甘薯耐盐性的试验[6-8]。然而甘薯品种千差万别, 个体差异大, 需以多个生理指标综合评价其耐盐性。作物幼苗期对盐胁迫较为敏感, 4月下旬到5月上旬是黄河三角洲地区甘薯适宜栽插期, 此时降雨少、蒸发快, 严重影响甘薯幼苗成活[5]。前人关于甘薯苗期耐盐评价及指标筛选缺乏系统研究, 本研究拟用苗期盐土栽培及多元统计分析方法, 对盐胁迫下不同品种各生理生化指标与耐盐性的关系进行综合分析, 确定甘薯苗期耐盐评价和高效筛选的主要指标, 建立甘薯苗期耐盐性数学评价模型, 以期为甘薯耐盐品种选育及黄河三角洲盐渍土地开发利用提供种质材料, 并为甘薯品种苗期耐盐性快速评价及耐盐机理研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2016年在山东省农业科学院作物研究所人工气候室进行试验, 选用山东省农业科学院薯类研究中心提供的18个不同甘薯品种(系)为供试材料, 包括08365、09049、09110、11025、12092、12109、12148、12156、12211、12231、13055、紫罗兰、烟薯25、济薯18、济薯21、济徐23、济薯25和济薯26。挑选生长一致长度为25 cm的薯苗栽插于直径为16 cm的营养钵中, 钵中装有土壤、蛭石和腐殖质(v∶v∶v = 1∶1∶1)的复合基质, 每个钵中栽插薯苗1株。设置对照和盐胁迫处理, 对照处理用1/2 Hoagland营养液培养, 盐胁迫处理为含200 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland营养液培养, 其中NaCl浓度以每日增加50 mmol L–1, 在同一时间(第4天)达到最终处理浓度, 每次均更换营养液, 达到最终盐浓度后每3 d更换1次营养液, 连续处理8 d。每个处理重复12盆, 置68 cm×52 cm×22 cm (长×宽×高)的塑料箱中, 重复3次, 试验期间每天补充去离子水至标记液面刻度, 保证对照和盐胁迫处理液面等高, 将所有塑料箱放在人工气候室中培养, 培养条件为昼/夜温度(28±1)℃/(22±1)℃, 相对湿度(80±2)%, 光照时间16 h。
1.2 测定项目与方法
各处理达到最终盐浓度后第8天, 选取薯苗第3片展开叶用于叶片SPAD值和v/m值的测定。分别称取各处理薯苗茎叶和根系鲜重后留取干样和鲜样, 干样用于称取植株干重, 根系干样用于根系钠离子和钾离子含量测定, 鲜样用于根系活力测定; 第3片展开叶鲜样一部分用于测定叶片相对电导率, 另一部分于-80℃液氮速冻低温保存, 用于叶片SOD酶活性、丙二醛含量和脯氨酸含量的测定。
用叶绿素含量测定仪(SPAD-502, 日本)测定叶片SPAD值[9]; 用便携式荧光仪(FMS-2, 英国)测定叶片v/m[10]; 于沸水浴中浸提根系干样后, 以浸提液利用火焰光度计测定根系Na+和K+含量[11]。用数显电导仪测定叶片电导率并计算相对电导率[12]; 用TTC法测定根系活力[13]; 用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性[14]; 用硫代巴比妥酸(TBA)法测定丙二醛(MDA)含量[15]; 用磺基水杨酸浸提-酸性茚三酮显色法测定脯氨酸含量[16]。
1.3 数据统计分析
各测试指标耐盐系数=处理测定值/对照测定值×100%
不同基因型甘薯各综合指标的隶属函数值,
(X) = (X–min)/(max–min)= 1, 2, 3, ...,(1)
式中,X表示第个综合指标;min表示第个综合指标的最小值;max表示第个综合指标的最大值。
式中,w表示第个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重;p代表经主成分分析所得各甘薯品种(系)第个综合指标的贡献率。
值由各甘薯品种(系)盐胁迫条件下的综合指标评价所得。
用Microsoft Excel 2013软件整理与分析数据; 运用SPSS 17.0软件进行主成分分析、聚类分析及逐步回归等多元分析。
2 结果与分析
2.1 各单项指标的耐盐系数及其相关性分析
由表1可见, 不同甘薯品种(系)经盐胁迫处理后,各品种(系)茎叶鲜重、茎叶干重、根系鲜重、根系干重、叶片v/m、叶片SPAD值、根系活力、根系K+含量与对照相比均有所下降, 叶片相对电导率、根系Na+含量、根系Na+/K+比值、叶片SOD酶活性、丙二醛含量和脯氨酸含量与对照相比均有所增加, 但不同甘薯品种(系)各单项指标的变化幅度存在差异。因此, 用不同单项生理指标耐盐系数来评价甘薯耐盐性, 结果可能不同。
各生理指标间存在不同程度的相关性(表2), 多数达显著或极显著水平, 如茎叶鲜重与茎叶干重呈极显著正相关, 相关系数为0.94, 根系Na+含量和根系Na+/K+比值呈极显著正相关, 相关系数为0.92, 根系Na+/K+比值与茎叶鲜重、根系鲜重、茎叶干重和根系干重等指标呈极显著负相关, 相关系数为-0.80 ~-0.84, 以上结果说明各指标所提供的信息发生相互重叠。综合表1中不同基因型甘薯各单项指标变化情况, 各指标在不同甘薯品种(系)耐盐性中所起作用不尽相同, 因此, 直接利用各单项指标不能准确、直观地进行甘薯耐盐性评价, 需在此基础上利用主成分分析、隶属函数分析、聚类分析等多元统计方法进一步分析。
2.2 各指标耐盐系数的主成分分析
由表3可见, 对14个单项生理指标的耐盐系数进行主成分分析, 前5个的贡献率分别为61.56%、8.58%、7.92%、7.41%和3.77%, 累积贡献率达89.23%, 因此, 这5个新的相互独立的综合指标基本代表了原始指标携带的绝大部分信息, 足以说明该数据的变化趋势, 故取这5个主成分作为数据分析的有效成分。
2.3 各指标耐盐系数的隶属函数及聚类分析
根据公式(1)计算得表4数据, 对于同一综合指标如CI1而言, 经盐胁迫处理, 济薯26的(1)最大, 为1.000, 表明此品种在CI1上表现为耐盐性最强, 而12148品系的(1)值最小, 为0, 表明此品系在这一综合指标上表现为耐盐性最差。根据各综合指标贡献率大小, 可用公式(2)计算其权重w。经计算, 5个综合指标的权重分别为0.690、0.096、0.089、0.083和0.042。采用公式(3)计算甘薯的综合耐盐评价值值, 并根据值对其耐盐能力进行强弱排序, 其中12148的值最小, 表明其耐盐性最差; 济薯26的值最大, 表明其耐盐能力最强。采用最大距离法对值进行聚类分析(图1), 可将18个基因型划分为4类。08365、11025、12092、12148为第1类, 属于盐敏感型; 12156、12211、紫罗兰为第2类, 属于弱耐盐类型; 09110、12109、12231、13055、济薯18、烟薯25、济薯25为第3类, 属于中度耐盐类型; 09049、济薯21、济徐23、济薯26为第4类, 属于强耐盐类型。
2.4 回归方程建立及鉴定指标筛选
为分析指标与品种耐盐性间的关系, 筛选可靠的耐盐性鉴定指标, 建立可用于甘薯苗期耐盐性评价的数学模型, 把耐盐性综合评价值值作因变量, 把各单项指标的耐盐系数作自变量进行逐步回归分析,=-0.922+0.2841+0.7362+0.3813+0.2606-0.01211+0.25612-0.09113+0.08614, 方程决定系数2= 0.9950,=0.0001。各品种(系)估计精度均在95%以上(表5), 证明方程中的指标对甘薯耐盐性影响明显, 可用于甘薯苗期耐盐性评价。由方程可知, 14个单项生理指标中有茎叶鲜重(1)、茎叶干重2)、根系鲜重(3)、叶片SPAD值(6)、根系Na+/K+比值(11)、叶片SOD酶活性(12)、丙二醛含量(13)和脯氨酸含量(14)共8个指标对甘薯耐盐性影响显著。因此, 可在相同条件下测定其他品种(系)的上述8个指标并求得耐盐系数, 进而利用该方程预测甘薯苗期品种(系)的耐盐性。
表3 各综合指标特征根、贡献率和特征向量
1: 茎叶鲜重;2: 根系鲜重;3: 茎叶干重;4: 根系干重;5: 叶片v/m;6: 叶片SPAD值;7: 叶片相对电导率;8: 根系活力;9: 根系K+离子含量;10: 根系Na+离子含量;11: 根系Na+/K+比值;12: 叶片SOD酶活性;13: 叶片丙二醛含量;14: 叶片脯氨酸含量。
1: fresh weigh of shoot;2: fresh weigh of root;3: dry weigh of shoot;4: dry weigh of root;5:v/mof leaf;6: SPAD of leaf;7: relative electrical conductivity in leaf;8: root activity;9: K+content in root;10: Na+content in root;11: K+/Na+ratio in root;12: SOD activity in leaf;13: MDA content in leaf;14: proline content in leaf.
图1 18个甘薯品种(系)聚类树状图
3 讨论
前人采用室内水培及土培方式, 用耐盐指数对不同作物如小麦、玉米、花生、棉花、番茄等进行了苗期耐盐性鉴定[17-21]。在甘薯上, 前人研究认为, 在田间条件下的耐盐性评价指标应以鲜薯和薯干产量为主, 但鉴定结果易受气温、降水等因素影响[3, 6]。在室内温室条件下, 王文婷等[22]利用200 mmol L–1NaCl浓度的MS培养基鉴定了5个甘薯品种无菌试管苗的耐盐性。王灵燕等[5]利用150 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland营养液浇灌, 比较了4个甘薯品种的耐盐性。Liu等[23]在鉴定转基因甘薯幼苗耐盐性时采用含200 mmol L–1NaCl的1/2 Hoagland营养液浇灌的方式。在盐碱地甘薯种植中存在栽插后成苗率低、生长迟缓问题, 筛选苗期耐盐性强的品种有利于薯苗成活及生长[24]。本研究采用温室内土培, 通过梯度累积加盐, 在最终盐浓度(200 mmol L–1NaCl)处理后8 d进行相关生理指标测定, 计算18个甘薯材料的14项指标的耐盐系数, 进行相关分析、主成分分析和聚类分析, 将不同品种(系)划分为4种耐盐类型, 比较客观地反映了品种(系)的耐盐性, 并进一步通过逐步回归方法建立可靠的数学模型, 确定了可表征甘薯苗期耐盐性的生理指标, 取得较好的试验结果。
前人关于作物耐盐性鉴定指标的研究, 采用的鉴定指标可能不同, 如棉花, 有的采用株高、地上部干重和根系干重[25], 有的采用相对株高、相对叶面积[26], 亦有的采用脯氨酸含量[27]。由于作物耐盐性是受多因子影响的复杂性状, 并易受外界环境影响, 单一或少量指标难以全面准确地反映苗期耐盐性强弱, 因此, 必须利用与耐盐性有关的多项指标来综合定量评价[28]。形态变化是作物受到逆境胁迫最直接的反映, 在农作物的耐盐性鉴定中被广泛使用。Díaz等[29]研究认为, 根长和叶长可作为小麦耐盐性的快速鉴定指标。Shaterian等[30]研究表明, 在块茎形成初期, 相对块茎产量和增长指数有助于马铃薯种质资源耐盐性的快速筛选。发芽率、叶长、根长等可用于鉴定玉米耐盐性[31], 地上部干重、株高、根系干重等可作为棉花苗期耐盐鉴定指标[25], 根长、叶片重可作为高粱萌发期耐盐鉴定指标[32]。本研究通过多元统计分析表明, 植株茎叶鲜重、茎叶干重和根系鲜重可作为甘薯苗期耐盐性鉴定的形态指标。
表5 回归方程的精度分析
Na+/K+比值是衡量植物耐盐性的重要指标, 有研究认为, 耐盐品种和盐敏感品种植株叶片的Na+含量存在显著差异, 可用于鉴定大豆苗期耐盐性[33]。黍稷盐敏盐材料的茎叶Na+/K+比值显著大于耐盐材料[11]。田间条件下, 与不耐盐甘薯品种相比, 耐盐品种地上部分可维系较高的K+/Na+比值[6]。在大豆上的研究认为, 耐盐品种和盐敏感品种植株叶片SPAD值存在显著差异, 其变化与耐盐性表型变化基本一致, 且敏感品种叶的SPAD值与Na+含量呈极显著负相关, 可用于定量鉴定大豆苗期耐盐性[33]。本研究中强耐盐品种(系)根系Na+/K+耐盐系数低于盐敏感品种(系), 叶片SPAD值与根系中Na+含量呈极显著负相关, 与前人的研究结果较为一致, 叶片SPAD值和根系Na+/K+可用于甘薯苗期的耐盐性鉴定。
Mittova等[34]研究认为, 盐胁迫下, 耐盐的野生番茄SOD活性显著升高, 而不耐盐的栽培番茄SOD活性在胁迫前后基本不变。在其他作物如玉米、大豆和甜菜等的研究中亦得出相似结论[35-37]。一般认为, 盐胁迫下, 耐盐品种叶片MDA含量增加幅度低于盐敏感品种, 可作为耐盐性强弱的鉴定指标[37]。但也有研究发现, 耐盐性强的品种MDA水平在未胁迫条件下较高, 而经盐胁迫后含量却明显降低[36]。逆境下植物体内积累脯氨酸是一种普遍现象, 有研究指出, 盐胁迫下万寿菊叶片脯氨酸含量均大幅增加, 可用于万寿菊品种耐盐性评价[38]。而也有研究认为, 脯氨酸积累是植株受伤害的结果, 不能作为抗性筛选的生理指标[39]。在番茄上的研究认为, 脯氨酸、丙二醛、SOD、POD活性均可作为鉴定番茄幼苗耐盐性的生理指标[40-41]。在大豆上, 叶片MDA含量和SOD活性的变化可用于判定大豆品种耐盐性[36]。本研究表明, 在盐胁迫下, 甘薯苗期叶片SOD酶活性、MDA含量和脯氨酸含量升高, 与盐敏感型品种相比, 耐盐性强的品种叶片SOD酶活性和脯氨酸含量升幅大, MDA含量升幅小, 其与耐盐性表现变化趋势一致, 通过对指标的多元综合分析认为, 叶片SOD酶活性、MDA含量和脯氨酸含量可作为甘薯苗期耐盐性的鉴定指标。
4 结论
通过对18个甘薯材料的14个生理指标的多元统计分析, 筛选出盐敏感型品种(系) 4个、弱耐盐型3个、中度耐盐型7个和高度耐盐型4个; 在相同逆境条件下, 通过测定甘薯苗期茎叶鲜重、根系鲜重、茎叶干重、叶片SPAD值、SOD酶活性、MDA含量、脯氨酸含量和根系Na+/K+比值等8个指标, 可鉴定和预测甘薯苗期品种耐盐性。
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Identification of Salt Tolerance and Screening for Its Indicators in Sweet Potato Varieties during Seedling Stage
DUAN Wen-Xue1,*,**, ZHANG Hai-Yan1,**, XIE Bei-Tao1, WANG Bao-Qing1, and ZHANG Li-Ming2,*
1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observation and Experimental Station of Tuber and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China
Eighteen sweet potato varieties were selected as the test material. The control and treatment groups were established via saline soil cultivation in seedling stage. The treatment group received 200 mmol L−1NaCl. Fourteen physical traits were observed in each treatment, which were fresh stem leaf weight, fresh root weight, dry stem leaf weight, dry root weight, relative leaf conductivity,v/m, SPAD value, superoxide dismutase (SOD) activity, malondialdehyde (MDA) content, proline content, root vigor, root Na+content, root K+content, and Na+/K+ratio. A comprehensive analysis of the salt tolerance of different varieties was conducted via correlation analysis, principal component analysis, clustering analysis, and stepwise regression of the salt tolerance efficiency of each index. Principal component analysis narrowed down the 14 single indexes in the salt-stressed seedling stage of sweet potatoes to five independent comprehensive indexes. Subordinate function analysis was conducted to obtain the comprehensive assessment value (-value) of salt tolerance of different varieties in seedling stage. In clustering analysis, the 18 sweet potato varieties were divided into four salt tolerance types, including four salt-sensitive, three weak salt tolerant, seven moderate salt-tolerant, and four high salt-tolerant. On the basis of this division, stepwise regression method was used to establish a regression equation for salt tolerance assessment of sweet potatoes in seedling stage. Eight physiological indexes were selected (fresh stem leaf weight, fresh root weight, dry stem leaf weight, leaf SPAD value, SOD enzyme activity, MDA content, proline content, and Na+/K+ratio) for the same assessment purpose. This paper presents the germplasm information for selection and breeding of new salt-tolerant sweet potato varieties. The results could serve as a basis for subsequent assessment of seedling stage salt tolerance of sweet potatoes and further studies on their salt tolerance mechanism.
sweet potato; seedling stage; salt tolerant; comprehensive assessment; identified index
2018-03-26;
2018-04-20.
10.3724/SP.J.1006.2018.01237
段文学, E-mail: duanwenxue2010@163.com; 张立明, E-mail: zhanglm11@sina.com
**同等贡献(Contributed equally to this work)
段文学, E-mail: duanwenxue2010@163.com; 张海燕, E-mail: zhang_haiyan02@163.com
2017-11-20;
本研究由山东省重点研发计划项目(2016ZDJS10A03), 国家自然科学基金项目(31501261), 山东省重大科技专项(2015ZDJS03001), 山东省薯类产业创新团队(SDAIT-16-09)和国家现代农业产业技术体系专项(CARS-10-B08)资助。
This study was supported by the Key Research and Development Project of Shandong Province (2016ZDJS10A03), the National Natural Science Foundation of China (31501261), the Major Science and Technology Projects of Shandong Province (2015ZDJS03001), the Modern Agricultural Technology System of Tubers and Root Crops in Shandong Province (SDAIT-16-09), and the China Agriculture Research System (CARS-10-B08).
URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180419.1635.006.html
