气候变化对尼泊尔地区热带植物海拔分布格局的影响

赖云云，冯建孟，袁媛媛

(大理大学 农学与生物科学学院，云南 大理 671003)

0 引言

全球气候变化可能显著影响植被的地理分布格局，因此，植被—气候的关系已引起了生态学家们的广泛关注[1-4].由于气候的急剧变化，植物分布的气候限制因子可能被打破，以前不适合特定植物分布的区域气候条件将变得适宜，使植物的分布区域发生迁移，并可能显著影响全球植被分布格局[4-6].相关研究表明，由气候变化引起的植被分布变迁的重要趋势之一是，气候变暖可能导致植被向高纬度或极地迁移[7，8].由气候变化引起植被分布变迁的另一重要趋势是，气候变暖可能导致植被向高海拔地区迁移[9-13].因此，在高海拔、高纬度地区，由气候变化所引起的植被变迁受到更多关注.

生物的生物地理起源或分布区性质可能在一定程度上决定了生物的生理、生态特性.热带植物作为全球最主要的植物类群之一，受其地理起源影响，更倾向于分布在气候温暖、热量丰沛的地区，因此，其分布易受到温度梯度的影响[14-16].如，在尼泊尔地区，热带植物所占比重因热量增加，随着海拔的降低呈显著增加趋势[17].上述研究案例均可能暗示着，热带植物可能对热量梯度较为敏感，并进一步意味着，全球变暖情境下热带植物可能表现出明显的迁移或变迁.但截至目前，有关预测气候变化对热带植物地理分布格局影响的研究还较为少见.

尼泊尔位于喜马拉雅山脉南麓，地势北高南低，地区气候差异明显.在北部海拔3500～5200 m的高山区域主要由高寒气候控制；海拔1500～3500 m的中部山地河谷区主要被温带气候控制；南部的楚里亚丘陵地和特莱平原区主要受控于亚热带气候.与气候格局相一致，尼泊尔自南向北随着地势的上升，依次分布着热带、亚热带植被、暖温性植被、温带植被和高寒植被，并表现出明显的垂直分带[18].从植物的生物地理分布区构成来看，受海拔和热量梯度的强烈影响，尼泊尔南部低海拔地区，热带植物所占比重高达90%左右，而北部高山区其所占比重接近于零[19].因此，尼泊尔地区的热带植物空间分异，尤其是海拔分异十分明显.因此，尼泊尔地区可能是探索、理解由气候变化引起的热带植物变迁问题的理想区域.

本研究的主要目的在于建立表征尼泊尔地区海拔梯度上热带植物比重与气候因子之间关系的空间自回归模型，并预测和探讨气候变化背景下尼泊尔地区热带种子植物比重的海拔分布格局，以进一步理解全球气候变化对热带植物分布的影响.

1 数据来源与方法

1.1 数据来源

1.1.1 植物数据的获得

尼泊尔地区热带植物信息来自《尼泊尔有花植物志》在线版 (http://www. efloras.org/, 于2016年9月1日登录下载).

1.1.2 气候数据的获得

通过世界气候数据网站 (http://www.worldclim.org, 于2016年9月1日登录下载)，本研究共获得了基于气候模式系统CCSM4下RCP26、RCP45、RCP60、RCP85排放情境下现状 (1960—1990年)和未来 (2061-2080年)的19 个分为三组的生物气候数据变量， 分别为热量因子组 (年均温、最冷季均温、最暖季均温、最暖季最高温、最旱季均温、最湿季均温、最冷月最低温)，水分因子组 (年降雨量、最温季降雨量、最旱季降雨量、最暖季降雨量)和季节性因子组 (温度季节性、年均温范围、降雨季节性).同时，也下载了地形数据，即数字高程模型 (DEM).所有气候数据和地形数据的精度为30 arc-seconds (约等于1 km×1 km).

1.2 研究方法

1.2.1 热带植物区系的界定

根据吴征镒[20]的种子植物属的地理分布区分类系统，对尼泊尔种子植物属进行区系地理性质的界定.根据这个生物地理分布区系统，将全球分布中心位于热带地区 (主要包括泛热带地区、热带亚洲和热带美洲间断分布地区、旧世界热带地区、热带亚洲-热带大洋洲地区、热带亚洲-热带非洲地区和热带亚洲地区) 的种子植物属界定为热带植物.

1.2.2 热带植物的海拔分段

工程机械金属结构的主要裂纹类型有轧制裂纹、焊接裂纹和疲劳裂纹。常见结构损伤包括裂纹、变形、腐蚀或磨损、连接失效等，其中裂纹所占的比例最高。同时工程机械金属结构断裂失效造成的危害极大，其主要受力构件如主梁、支腿一旦发生裂纹与扩展，将会造成起重机承载能力下降，并会导致局部失稳甚至整机倾覆造成重大事故。图4和图5所示分别为液压挖掘机和塔式起重机中部分裂纹形式的实际案例。

考虑到高海拔地区植物采集强度较低以及低海拔地区的人为干扰，仅考虑海拔分布范围介于300～5700 m之间的种子植物；在此基础上，以100 m为一个海拔段，将上述海拔梯度 (300～5700 m)分成54个海拔段.

1.2.3 热带植物的比重估算

根据植物的海拔分布信息，获得每个海拔段内的植物物种和属的组成，结合其生物地理分布性质的界定，获得各海拔段的热带种子植物属的比重.比重的计算方法是各海拔段的热带属数量除以总的属数量.

1.2.4 气候因子对热带植物比重的影响

利用来自Worldclim的气候数据，结合数字高程模型 (DEM) 获得尼泊尔地区不同海拔段的气候数据.在此基础上，利用SAM4.0 (http://www.ecoevol.ufg.br/sam/, 2016年9月1日下载)，通过空间自回归分析探讨水分因子，热量因子，季节性因子对尼泊尔地区种子植物热带比重 (对数形式)分布格局的影响.获得各组气候因子中解释率最高的气候变量.以此为基础，进行共线性分析 (共线性界定标准为VIF大于5)，以了解上述解释率最高的气候变量之间是否存在着明显的共线性.据此获得用于建立空间回归模型的气候因子.在空间回归模型自变量的选择上，仅考虑各气候因子组中解释率最大的因子，且彼此间无较强的共线性 (共线性界定标准为VIF大于5).在确定参与空间回归模型建立的自变量之后，随机选取42组数据用于构建空间自回归模型，用于预测尼泊尔地区现状和未来的热带种子植物比重的空间格局，其余的12组数据进行模型验证.

1.2.5 现状-未来最冷月最低温的变化格局

利用来自Worldclim的气候数据，获得尼泊尔地区现状和未来的最冷月最低温的地理分布格局.在此基础上，通过ARCGIS Desktop 9.2TM中的栅格计算器模块，获得现状-未来最冷月最低温的变化格局.

利用所获得的空间自回归模型，结合现状气候数据，预测现状热带植物比重的地理分布格局；同时，利用未来的气候数据，结合空间自回归模型，预测未来热带植物比重的地理分布格局.在此基础上，根据未来和现状之间热带植物比重分布格局之间的差异，探讨气候变化背景下，热带植物比重格局的变化.

2 研究结果

2.1 热带植物比重的海拔格局

研究结果表明，随着海拔的升高，尼泊尔地区热带植物所占比重呈明显递减趋势 (图1).这意味着，尼泊尔地区热带植物主要集中在低海拔的热带、亚热带地区，而在热量缺乏的高海拔区域，热带植物所占比重较低.

图1 尼泊尔热带植物比重在海拔梯度上的分布格局Fig. 1 Elevational patterns of proportions oftropical plants in Nepal

2.2 气候因子对热带植物比重格局的影响

空间自回归分析表明，对热带植物所占比重海拔格局分异解释率较大的气候因子为来自水分因子组的年降雨量 (93.1%)，热量因子组的最冷月最低温度(98.7%)和季节性气候因子组的降水季节性 (77.7%)(表1).但共线性分析发现，三者间的VIF (膨胀系数) 均大于5.因此，采用单因子解释率最高的最冷月最低温度建立空间自回归模型

Y=0.125X-1.113，R2=0.987，p<0.001，

式中：Y为尼泊尔热带植物所占比重 (对数形式)，X为最冷月最低温，用于现状和未来热带植物比重分布格局的预测.模型验证结果表明，空间自回归模型的预测值与观测值之间表现出极高的相关性 (r=0.99).这意味着，本研究所建立的空间自回归模型可以较高信度地预测现状和未来热带植物比重的分布格局.

表1 空间自回归模型中气候因子对热带植物比重海拔格局的解释Tab. 1 Explanation of climatic factors for proportionsof tropical plants on elevational patterns throughsimultaneous autoregressive models

2.3 现状和未来最冷月最低温的变化格局

研究表明，与现状相比 (图2A)，未来尼泊尔最冷月最低温有所提升 (图2B)，最冷月最低温上升约1.9 ℃～3.7 ℃ (图3)，且尼泊尔最冷月最低温提升幅度最大 (>3 ℃)的区域主要集中在尼泊尔中西部及北部的高海拔地区 (>3500 m)，而南部中、低海拔地区 (<3500 m)的最冷月最低温上升幅度较小 (<2.5 ℃).即尼泊尔地区高海拔地区，相对中、低海拔区域，出现了更大幅度的气候变迁.

2.4 现状和未来热带植物比重的预测

基于空间自回归模型的现状比重预测表明，在尼泊尔南部平原，中央地段及东南地区热带植被所占比重相对较高 (>50%) (图4A)，这与上述地区主要受热带、亚热带气候所控制，适宜热带植物分布是一致的.与此相反，由高寒气候所控制的北部高山区，热带植物所占比重相对较低 (<5%)，这也与尼泊尔北部地区主要受高寒气候所控制，不适宜热带植物的分布是一致的.同时，基于空间自回归模型的比重预测也表明，未来的热带植物所占比重的分布格局与其现状预测格局相似，即比重高值主要出现在南部低海拔地区，而低值则主要出现在北部高海拔地区 (图4B).

图2 现状和未来尼泊尔最冷月最低温的分布Fig. 2 Predicted minimum temperature of the coldest month in current period and future in Nepal

图3 与现状相比，未来尼泊尔最冷月最低温的变化Fig. 3 Change of minimum temperature of the coldest monthfrom current period to future-1990 in Nepal

2.5 气候变化背景下热带植物比重的变化

基于空间自回归模型的比重预测表明，与现状相比，未来热带植物增加的比重在尼泊尔中部地区较为明显 (介于20%～30%之间)，在海拔梯度上介于1000～4000 m.但南部海拔600～1000 m和北部高海拔地区 (5000 m以上)，热带植物所占比重的变化幅度相对较小 (介于0～13%之间) (图5).进一步分析发现，比重增加的区域面积约为12.5 万km2，其中，现状比重未达到50%，但是在未来比重达到50%以上的区域面积为2.1万 km2，并主要集中在海拔1700～2400 m之间的山地河谷区 (图6A).现状比重未达到100%，但在未来达到100%的区域面积为4.3万 km2，并主要集中在海拔700～1500 m的低山丘陵区 (图6B).

图4 现状和未来尼泊尔热带植物比重的预测Fig. 4 Predicted proportions of tropical plants in current period and future in Nepal.

图5 与现状相比，未来尼泊尔热带植物比重的变化Fig. 5 Change of tropical plants from current period to future

3 讨论

海拔梯度上热带植物比重的递减趋势及其与最冷月最低温之间的正相关关系可能与热带植物的生物地理分布区性质及其相关的生理、生态特性有关.热带植物基本上起源、进化于热带地区，因此，在生理、生态特性上，可能更倾向于适应相对温暖的环境条件，而对低温的耐受性较弱.这在一定程度上证实了“低温限制”假说[21].同时，热量因子，尤其是最冷月最低温对热带植物比重海拔分布格局的解释率极高 (98.7%)，这意味着热带植物对低温限制敏感，故可以在一定程度上推算或预测热带植物在海拔梯度上的分布格局.相关研究在云南高黎贡山[22]、南滚河[23]和药山[24]等山体也发现热带植物所占比重呈显著递减趋势.考虑到海拔梯度上热量的线性递减规律，热量因子对海拔梯度上热带植物比重的高解释率可能是一种普遍现象，但这可能需要更多的验证研究.

图6 从现状到未来尼泊尔热带植物比重发生本质变化的区域Fig. 6 Regions where fundamental changes of the proportions of tropical plants will occur from current period to future

最冷月最低温对热带比重的海拔格局的高解释率 (98.7%)，可以用于海拔梯度上温、热带植被类型的划分.首先，研究结果有助于理解海拔梯度上不同植被类型的分布及其内在的形成机制.如，高海拔地区最冷月的最低温可能限制热带植物的分布，导致在高海拔地区的植被中，热带植物的比重相对较低，而温带植物所占比重相对较高，故形成温带植被.另外，最冷月最低温对热带植物的比重海拔格局极高的解释率，或许可以用于植被的分类.例如，当最冷月最低温在3.27 ℃附近时，热带植物所占比重可能在0.5左右时，相对应的植被类型可能是亚热带植被或介于温、热带植被之间的中间类型.

由于气候变化幅度随着海拔的升高而增加，因此，大多数相关研究主要关注高海拔地区由此导致的植被变迁[9-11,13]，而相对忽略了中、低海拔区域的植被变迁.本研究结果表明，相对中、低海拔区域，在高海拔地区仅出现了较小的热带植物比重变化，而热带比重较大幅度的增加主要出现在中海拔地区.这一反差是因为，尽管高海拔地区可能出现了较大幅度的气候变化，但这一变化不足以容许喜温的热带植物从中、低海拔入侵至高海拔区域.至于低海拔区域较小幅度的热带植物比重变化，一方面是因为，低海拔地区主要受温暖气候所控制，热带比重本来就接近饱和，尽管，未来热量可能有所增加，低温限制有所减弱，但是，其增加幅度不会太大；另一方面，是因为低海拔区域在未来情境下的最冷月最低温上升幅度较小.与高、低海拔区域不同的是，中海拔区域其现状热量水平和低温限制程度可能正好处于容许热带植物入侵的阈值之下.因此，未来的气候变化，正好促成了热带植物的入侵.所以，成为热带植物在海拔梯度上入侵的敏感区域.过去的相关研究发现或预测高海拔地区可能是气候变暖背景下植物变迁的敏感区域[9-11,13]，这与本研究结果存在着一定的不同.这可能是因为，过去的相关研究主要集中在温带植物在高海拔区域的变迁，即与热带植物不同，温带植物可能因高海拔区域热量的显著增加，向更高海拔迁移.因此，气候变化背景下，植物变迁敏感区域的界定在一定程度上取决于被研究对象的生物地理分布区性质.

同时，研究结果也表明，在尼泊尔地区，在海拔1700～2400 m之间，热带植物所占比重可能由现状的低于50%，增加至超过50%.这暗示着，原本被温带植被所控制的这一海拔区域，可能由热带植被占据主导地位.这可能在一定程度上意味着，气候变化所引起的植被变迁可能在一定程度上，本质性地改变尼泊尔地区这一海拔区域内植被的海拔分布格局.这与过去的相关研究[9-11,13]不一致.这可能与研究对象的不同有关.过去的相关研究主要集中在高海拔地区的温带植被，主要关注高海拔地区的温带植被变迁[9-11,13]，而本研究则主要关注喜温的热带植被受气候变化所引起的变迁.

4 结论

热带植物比重在海拔梯度上的递减格局主要受控于最冷月最低温，支持了“低温限制”假说.与过去的相关研究有所不同的是，在气候变化背景下下，热带植物的比重大幅度变化主要集中在中海拔区域.这说明气候变化背景下，植被的变迁不仅仅局限在高海拔区域，中海拔区域的植被变迁也同样值得关注，这在一定程度上更新了过去对气候变化驱动下植被变迁的认识，故具有重要意义.未来有关热带植物对气候变化响应的研究，应结合大尺度研究和实地调查验证，以获得更为可靠的结论.