我国不同生态区烟田水分利用效率的格局与影响因素

徐同庆，陶 健，王程栋，刘光亮，宋文静，王树声，徐宜民

(1.中国农业科学院烟草研究所，山东青岛 266101； 2.中国农业科学院研究生院，北京 100081)

在气候变暖的背景下，我国农业区域气候变暖趋势显著，水资源日益紧张，区域性极端天气发生频率上升，农田水分管理形势日益严峻[1]。水分利用效率(water use efficiency，WUE)被定义为植物光合碳吸收与蒸散的比值，是深入研究生态系统水资源利用水平的重要指标[2-5]。烟草为重要的经济作物，根据烟株不同生育期需水规律，适宜的水分供应是烟草生长发育顺利进行的前提[6-7]。然而，受区域环境条件的影响，中国不同生态区烟田水分条件存在显著的时空差异，水分季节分配不均，烟叶生产极易受到水分条件的胁迫而导致烟叶产量和品质不稳定[8]。北方烟区降水较少，烟株移栽期和伸根期易受干旱胁迫，而成熟期降水量的增加会导致土壤养分再利用，从而引起烟株贪青晚熟。南方烟区年降水较多，水热资源充沛，但时间波动性大，成熟期阶段性干旱会影响烟叶成熟落黄[9]。在干旱区域、季节降水和年际降水波动较大的地区如何有效地利用有限的水资源，在灌溉水源和降水相对充足的区域如何高效的利用水资源，是烟田WUE研究的核心内容[10]。

鉴于降水、气温、光照等环境因子时空分布不均，有必要从不同角度对我国不同生态区有关烟田WUE的研究做一次较为全面的综述。因此，本文针对当前有关烟田WUE的研究进展，结合气候变化背景，对烟田WUE的时空分布特点及其影响机制进行了分析，提出了当前烟田WUE研究中所存在问题以及提高烟田WUE的措施，以期为不同生态区烟田水资源的有效利用提供理论依据。

1 主要烟草种植区气候条件现状

受纬度和经度地带性的影响，我国不同植烟区水热条件存在显著的地域分布差异[9]。东南部水热条件较好，烟草种植广泛且质量高[11]。西北部水热条件较差，两者的配合存在很大的缺陷，不利于优质烟叶的生产[12]。北部、西部烟区地域辽阔，除青藏高原地区温度较低不适宜烟草种植以外，其他区域热量条件较好，但因地理位置的限制，气候干旱，年降水量一般小于100 mm[13]。东北部烟区最突出的问题就是热量条件不足，烟草的适宜生育期相对较短，该地区年降水量一般在400～800 mm，而且降水大多集中在短暂的夏季，东部和北部降水量偏多[11，13]。黄淮海烟区地理环境复杂，各地热量和降水条件差异很大，其中北部长城沿线地区水热条件较差，积温约为3 000 ℃，年降水量小于400 mm。南部地区大多处于暖温带，积温一般大于4 000 ℃，且降水量季节差异明显，多集中在夏季，一般为500～800 mm[14-15]。长江中上游烟区地跨暖温带和亚热带，热量条件相对较好，且水资源充足，年降水量800～1 500 mm[16]。与长江上中游烟区相比，长江中下游烟区气候条件更加温和湿润，年积温和降水量都有不同程度的增加，部分区域年降水量可达2 000 mm[16-17]。西南烟区地处云贵高原和四川南部高山地带，该区域积温一般大于4 500 ℃，年降水量在1 000 mm左右，而且该地区降水空间分布不均，总体上呈现东多西少的趋势，但雨热同季，对于烟草的生长十分有利，因此该地区也是烟草最适生态区分布最多的区域[11，14]。南部烟区是我国水热条件最好的区域，积温可达9 500 ℃，多数地区年降水量在1 600 mm以上，但是该地区在烤烟种植过程中一方面由于移栽早易受寒潮的影响，另一方面由于烤烟成熟期多处于雨季，日照不足，会严重影响烟叶的质量[9，17]。综合来看，中国不同生态区烟田气象条件存在显著差异，水热条件时空分布不均，对烟田生态系统生产力水平和水资源利用程度影响较大，烟田生态系统WUE的机制研究是解决该问题的重要环节。

2 烟田WUE的时空特性

2.1 不同生态区烟田WUE特征

通过总结前人对烟田WUE的研究结果可以看出，不同生态区烟田WUE存在显著的地区差异(表1)。东部和南部地区是烟田WUE的高值区，西部和北部地区是烟田WUE的低值区，旱作烟田WUE相对较低。对于高纬度、低海拔的东北部烟区来说烟田WUE最低，仅0.39 kg/m3[18]。黄淮海烟区主要以旱作烟田为主，烟田WUE也相对较低，约 0.56 kg/m3[19-20]。长江中下游、长江中上游烟区跨暖温带、北亚热带、中亚热带，烟田WUE相对适中，约 0.73 kg/m3[21-23]。西南部烟区是中国重要的烟草种植区，也是烟田WUE地区差异最大的区域，其中贵州高原地区烟田WUE与长江中上游地区相似，约0.64 kg/m3[24]，云南高原地区烟田WUE相对较高，约0.87 kg/m3[23]，滇西山地水热条件均好，但烟田WUE较低，仅0.46 kg/m3[25]。广西南部和广东南部地区是中国南部烟区中重要的部分，该区域烟田WUE约0.89 kg/m3，显著高于其他烟区[26-27]。

表1 不同烟草种植区烟田WUE

2.2 烟田WUE的时间动态特征

烟田WUE反映了烟株通过气孔与大气进行碳、水交换的状况，而光合与蒸腾作用日变化和季节变化规律是导致烟田WUE日变化和季节变化的主要因素[28]。在日变化上，烟田WUE呈现先迅速升高，后降低，最后又小幅度增加的变化规律[28-29](图1-a)。在季节变化上，烟田WUE呈现“M”形变化曲线(图1-b)，即在移栽后烟田WUE缓慢增加，到伸根期烟田WUE逐渐下降，进入旺长期烟田WUE又逐渐升高，成熟期以后随烟叶的采收WUE又开始降低[30-31]。

3 烟田生态系统WUE影响机制

3.1 环境因子对WUE区域差异的影响

不同烟区所处经度、纬度和海拔的差异对气温、降水、辐射等生态环境因子的影响显著[11]，生态环境因子在不同烟草种植区分布差异是导致烟田WUE空间差异的主要原因。我国烟区的水热条件总体呈降水量东多西少而温度南高北低的空间格局[16]。

东北部烟区受春季回温快、降水集中且干燥多风的影响，烟田土壤和地表径流无效水分蒸发严重，因此WUE较低[9，11]。降水的季节性分配是限制黄淮海烟区烟田WUE提高的主要因素，该地区降水少且集中在夏季，生育初期烟田生产力的提高受到水分胁迫的限制，而且烟田蒸腾、蒸发导致失水严重[9，13]。此外，该地区主要以旱作烟田为主，烟田灌水方式与烟株需水规律的不协调往往导致水资源的浪费，因此该地区烟田WUE也相对较低[19-20]。长江中上游和长江中下游烟区水热条件良好，大部分地区属于烟草种植适宜区，烟田水分基本能满足烟株生长发育的需要，因此烟田WUE适中[14，22]。滇西山地水热条件均好，但降水量大且集中，地表径流量大，由于日间光照辐射较强，烟田蒸腾、蒸发剧烈，因此WUE也较低[25]。广西南部和广东南部及云贵高原地区年均温和降水量都相对较高，水热资源充沛，对于烟田生态系统生产力的形成具有重要的作用。此外，这些地区地形以丘陵山地和高原为主，昼夜温差较大，不仅有利于光合产物的积累还降低了夜间烟田蒸散量，因此烟田WUE相对较高[14-16，27]。

3.2 环境因子对WUE日动态及季节动态的影响

烟田生态系统WUE的时间动态变化主要与气温和辐射的日间和季节分布差异呈正相关[32]。在日变化上，烟株光合作用对气温和辐射反应敏感，因此较强的光合作用和较弱的蒸散耗水是造成烟田WUE在上午较高的主要原因[33]。在中午，烟株光合作用接近光饱和点，同时烟田蒸散随气温和辐射的增强而逐渐增加，成为烟田WUE降低的主要因素[34]。此外，烟田WUE在上午与在下午有明显差异，这主要是受温度和饱和水汽压的影响，引起WUE日变化的非对称响应，导致即使在同样的光照强度下，烟田上午WUE要大于下午[35]。

在季节变化上，生长季初，由于气温较低，烟株碳吸收能力较弱，烟田生态系统生产力水平、蒸散和WUE都比较低。随着烟株进入旺长阶段，净光合速率和蒸散耗水量都随着气温、降水、辐射和叶面积指数的增加而提高，烟田生产力的增加成为烟田WUE提高的主要因素。烟株进入成熟期以后，有效光合面积和地表覆盖度的下降成为WUE降低的主要因素[33，36]。

3.3 栽培措施对WUE的影响

3.3.1 种植密度对WUE的影响 种植密度是限制烟田水分利用水平的重要因素，合理的种植密度能协调个体与群体的关系，提高中上部烟叶的光合速率和群体冠层指数，降低土壤蒸发，从而提高烟田WUE[37]。相对较高的种植密度能够提高烟株中上部叶片对光能的截获能力，从而显著提高群体WUE[38]。种植密度与叶面积指数、蒸腾速率及气孔导度等冠层生理生态特性呈正相关，而与烟田光照辐射、气温及叶片净光合速率负相关[39]；在适宜的种植密度范围内，烟田WUE与种植密度呈显著正相关，但当密度超过一定阈值以后，群体结构的协调性受到破坏，烟株接收光能情况下降，冠层、棵间空气流通受阻，此时烟田WUE也会受到影响而下降[38-39]。此外种植密度的提高还能增加烟叶总产量，这主要与烟田收获指数的增加有关，而收获指数又与WUE呈正相关[40]。

3.3.2 覆盖集水措施对WUE的影响 地膜覆盖是常见的栽培技术模式，烟株移栽后进行地膜覆盖，能够阻止土壤水分向大气中扩散，同时土温的升高使根系代谢活跃，水分吸收能力增强，从而提高WUE，尤其是对于水资源匮乏的干旱、半干旱烟田来说，地膜覆盖对WUE提高的幅度更加明显[41]。目前单独地从地膜覆盖的角度对烟田WUE的研究较少，许多研究将地膜覆盖与其他栽培措施结合起来共同探讨。在传统耕作的基础上，结合垄下深松、施用抗旱肥料、结合地膜覆盖、中耕培土等技术措施比传统栽培方式烟田的WUE日均值增加4.09%[42]。烟田垄下深耕、深松并结合地膜覆盖技术有利于扩大根系吸水面积，尤其是促进根系对深层土壤有效水分的吸收，提高烟株应对水分胁迫的能力和WUE[43]。

3.3.3 抗旱栽培技术对WUE的影响 随着对干旱、半干旱区节水抗旱研究的不断深入，烟草抗旱栽培技术也得到了很好的发展[44]。与传统耕作方式相比，抗旱栽培技术能显著提高烟田WUE与叶片蒸腾速率，改善不同生育期水分利用状况[45]。在抗旱栽培措施下，烟田WUE日均值提高4.09%，这主要是由烟株个体和群体的光合、蒸腾速率以及水碳代谢活跃程度对外界的响应所引起的。但单从光合与蒸腾速率比值的变化来看，抗旱栽培与传统栽培相比，烟田WUE日均值变化差异并不显著[44，46]。总的来看，烟田抗旱栽培技术措施虽然在产量上有显著的突破，但对水资源的综合利用状况却并不理想，仍需进一步制定合理的水分管理工作和与之匹配的栽培措施。

3.4 灌溉对WUE的影响

3.4.1 不同生育期灌溉对WUE的影响 土壤水分状况也是影响烟田WUE的关键因素，当土壤含水量充足时，叶片光合速率超过与土壤水分的反应限值后就会逐渐下降，而此时蒸腾速率仍在增加，导致烟田WUE的下降[47]。土壤水分主要来源于灌溉水和降水，适宜的降水与灌溉水量分配既满足烟株不同生育期水分需求又不会造成水资源的浪费，从而提高烟田WUE[46]。但是，灌溉时期不当不仅会造成水分的损耗还会影响烟株正常生长，例如北方烟区伸根期灌水易导致花叶病发病率增加[48]，还会影响烟株根系的生长[29，46]。烟田需水量和耗水量在不同生态区存在差异，但其动态规律基本一致[49]。总体上看，需水量和耗水量前期少，土壤蒸发量大；中期最多，叶片蒸腾占总耗水量的比例最大；后期又趋于减少，蒸发与蒸腾都下降[42]。对比不同生育期来看，烟株在伸根期、伸根期+旺长期、伸根期+成熟期轻度和中度缺水，烟田耗水量均有所下降，WUE也均有显著提高[50]。伸根期及成熟期适度缺水既有利于提高烟田WUE又有利于提高烟叶产量和质量，而旺长期缺水虽然提高了WUE，但可能导致产量的下降。

3.4.2 灌溉方式对WUE的影响 灌溉方式会影响灌溉水在土壤中及土壤表面被作物有效利用的时间[51]。目前的烟田传统灌溉方式，极易增加烟田无效水分损耗，还会破坏土壤理化性质，造成土壤板结和养分流失严重，不利于烟株的生长[52-53]。此外，传统的大水沟灌会降低烟田WUE[54]，因此发展新的灌溉技术与模式，有助于提高烟田WUE。

分根交替灌溉(APRI)是根据作物地上水碳交换活动与根系对周围环境的感知之间的双向调节所提出的新的灌溉手段，在水分匮乏地区，APRI更有利于水资源的利用[23，55]。APRI能有效降低烟田土壤蒸发和叶片蒸腾失水，从而显著提高烟田WUE[56]，此外适当的缩减分根区每次交替灌溉灌水量(约2/3)能大幅度提高烟田WUE，但会导致干物质产量的下降[23]。负压灌溉基于渗透压原理，通过仪器辅助加压，使根际土壤中所损失的水分得到自动补充[57-58]。烟田负压灌溉不仅能减少水分损耗，还能提高群体WUE，全生育期节水量可达22.1%～47.2%[59-60]。滴灌技术在保证作物正常生长需水的基础上，不仅实现了水肥的同步供应，还使灌溉水与降水相协调，节约了灌溉水[61]。滴管技术在烟草种植中有多种应用方法，如膜下滴管、地上滴管、加氧滴管等，这些方法的应用在降低烟田耗水量、提高烟田WUE方面具有显著效果[25，62]。

3.5 施肥对烟田WUE的影响

正确的施肥量和施肥方式能够有效改善烟株光合碳吸收能力，提高水碳循环速率，从而提高烟田WUE[63]。袁颖红等通过长期定位施肥研究指出，长期施肥特别是有机、无机相结合能显著改善红壤种植区土壤的理化性质，提高作物各生育期WUE[64]。

关于水肥耦合效应在烟草上的研究主要集中在水-氮和水-钾互作上，氮肥会影响作物WUE，施氮时期的不同和施肥时土壤水分状况都会影响施肥的效果[65-67]，但是其影响的显著性程度及调控方向又受到不同物种、品种及外界环境的限制[68-69]。相同的土壤水分条件下，烟田WUE会随施氮量的增加而显著提高，这主要与氮肥对烟株光合与蒸腾作用的正向调控有关。当施氮量超过一定限度后，烟株根系吸水能力受到渗透压的胁迫而产生抑制，同时叶片光合碳吸收活动受到影响，WUE降低[70]。钾素能通过渗透调节来提高烟株抗旱能力，烟田水分亏缺情况下，适当地施钾有利于叶绿素的合成、改善气孔导度、降低叶片蒸腾，从而提高烟田WUE[71-72]。在一定的浓度范围内，WUE随施钾量的增加而增大，当施钾量增大到一定程度时，WUE增幅变小或者稍有降低[73]。此外，微量营养元素对烟株蒸腾、光合和WUE也有较大的影响。研究表明，在施钼量为0.22、0.35 mg/kg时，烟株光合与蒸腾作用最为协调，烟田WUE也较高，而且在处理55 d时烟田WUE达到最高，达95.64%[74]。

4 结论与讨论

4.1 不同烟草种植区WUE变异特征及影响因素

受环境因子和栽培技术措施的交互影响，我国不同烟区烟田生态系统WUE呈明显的时空差异。在空间分布上，烟田WUE总体呈南方烟区高于北方烟区的格局，其中广东南部、广西南部和云南高原南部烟田是WUE高值区，东北部和黄淮海烟区烟田WUE相对较低，川西南安宁河流域烟田WUE也相对较低。环境因子是引起WUE空间变化的间接因素；而气孔导度、光合速率、蒸腾速率及叶面积指数等生物因子是导致WUE变化的直接因素；栽培技术作为重要的人为因素，不同栽培方式和水平的差异导致烟田WUE空间差异更加显著。

从时间动态上看，烟田生态系统WUE具有显著的日变化和季节变化特征，引起烟田生态系统WUE变化的原因与环境因子的时间动态变化有关。在日变化上，叶片WUE随光合速率和蒸散强度的变化而变化，并表现出非对称响应。在季节变化上，烟株不同生育期代谢活跃程度和对水分的需求状况是直接影响WUE变化的主要因素，而环境因子在不同生育期的季节分配变异加大了WUE季节间差异的显著性。

4.2 不同烟区优化灌溉措施

结合烟区水分特征，充分利用降水条件，采用合理的灌溉措施是提高各烟区WUE的重要途径。西南烟区烟株生长季降水充足，但季节分配不均匀，易导致阶段性干旱，因此根据WUE研究，依托当地灌溉工程，对水分进行合理的季节分配，有利于提升烟叶生产稳定性。黄淮海及东北部烟区降水量偏少，该区域以旱作烟田为主，通过膜下灌溉、滴灌等节水灌溉措施，并根据不同生育期需水规律合理提供灌溉水量是提高WUE的重要途径。华南地区烟田降水充足，完全能满足烟株生育期对水分的需求，但生育前期由于降水过多易导致涝害，成熟期空气湿度过大易导致烟叶“高温逼熟”，因此烟田排涝，同时结合地膜覆盖、选用水分利用能力高的品种以及通过施肥“以肥促水”对于提高烟田WUE具有重要作用。

4.3 烟田WUE研究的不足与展望

目前，对于烟田生态系统WUE的研究主要集中在从叶片、冠层、群体等单个尺度进行研究，缺乏系统性，尤其是在冠层与环境、群体与环境、生态系统与环境之间复杂的反馈机制方面的研究比较匮乏。而且相关试验简单地与某一种影响因子相联系，不能够系统地分析WUE的时空变异特征及其驱动机制。从数据的获取上看，烟田WUE的测定主要采用收获法和红外气体分析仪法，测量及计算结果与实际值之间存在很大的误差。通过光合与蒸腾之间的耦合关系所建立的一系列数学模型，其适应性也非常有限，模拟效果在特定的条件以外并不理想。结合遥感技术和地面实际观测数据，利用模型模拟WUE是今后研究的主要方向。利用观测数据进行模型参数化及结果验证，可以实现对区域WUE的空间模拟。但在实际的研究当中，由于水、碳耦合过程的复杂性，一些机制尚未得到有效的解释，从而导致一些模型模拟结果具有一定的不确定性。因此，一个准确、全面的烟田WUE估算模型是今后研究的重点。