三种猎物对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响

喻会平, 王 召, 龙贵云, 杨 洪,4*

(1. 贵州省烟草公司毕节市公司, 毕节 551700; 2. 贵州大学昆虫研究所, 贵州山地农业病虫害重点实验室,贵阳 550025; 3. 凯里学院环境与生命科学学院, 凯里 556011; 4. 贵州大学烟草学院, 贵阳 550025)

异色瓢虫Harmoniaaxyridis(Pallas),属鞘翅目Coleoptera瓢虫科Coccinellidae,是世界范围内农林生态系统中一种重要的捕食性天敌昆虫[1-2],其幼虫和成虫对多种蚜虫[2-5]、粉虱[6-8]、蚧类[9-12]、木虱[13-15]等害虫都有极佳的防控作用。由于该瓢虫具有捕食量大、适应性强、成虫产卵量高且繁殖速度快等优点,因而在现代生物防治领域开发利用前景广阔。异色瓢虫开发利用首先要解决的问题是成功实现其规模化人工繁殖,其中饲料成为限制其规模化繁殖的一个关键因素,它直接关系到饲养成本及其产能效率。多年来,国内外学者针对异色瓢虫的饲料开展了广泛的研究,主要围绕动物源饲料(昆虫卵、蛹或动物内脏及化学物质)[9,16-20]、人工饲料(化学饲料)[21-24]和天然饲料(蚜虫)[25-29]。单独以昆虫卵或蛹饲喂异色瓢虫时,虽能满足其生长发育和繁殖的需求,但也存在原料不易获取、成本较高等问题[16-19];而取食以动物内脏(猪肝)为主要成分的动物源饲料时,通常导致其死亡率升高、幼虫发育历期延长、成虫不育率偏高、产卵量降低甚至不产卵[9,20]。人工饲料不仅打破了季节性限制,降低了饲养成本,而且配制上操作方便,非常适合异色瓢虫的规模化饲养,但人工饲料的剂型和营养成分的配比没有得到实质性的攻破,至今仍未找到一种行之有效的人工饲料配方[30]。然而,异色瓢虫取食天然猎物蚜虫均可满足自身生长、发育和繁殖的需求,但取食不同种类的猎物对瓢虫的影响差异较大[25-27,29]。

桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)、豆蚜AphiscraccivoraKoch和豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)均是我国农作物生产上的重要害虫,也是异色瓢虫捕食的重要对象。准确了解不同猎物种类对异色瓢虫生物学特性的影响,进而选择适宜的天然猎物对其进行规模化扩繁并释放,可确保其在生物防治中发挥最好的功效。鉴于此,本试验通过利用桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜饲喂异色瓢虫,并组建其生殖力生命表,以揭示不同猎物对异色瓢虫实验种群生长发育和生殖能力的影响。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及试验器材

异色瓢虫于2017年4-5月间采集于贵阳市花溪区周边芹菜田,在室内分别以桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜为食物扩繁2代后供试。供试虫源在人工气候箱(RXZ-380A型)中扩繁,条件为温度(25±1)℃,相对湿度70%±5%,光周期L∥D=16 h∥8 h。

桃蚜采自毕节黔西林泉烟叶基地,在室内用烟草NicotianatabacumL.幼苗(‘云烟87’)进行种群扩繁,备用。豆蚜和豌豆修尾蚜均是用蚕豆ViciafabaL.幼苗(‘临蚕5号’)长期饲养的室内种群。

主要仪器:RXZ-380A型智能人工气候箱(4 000 lx,宁波江南仪器厂);Leica M125体式显微镜(徕卡显微系统(上海)贸易有限公司);JA2003A电子天平(0.000 1 g,上海靖海仪器有限公司);养虫笼(150 cm×150 cm×150 cm,万能角钢及120目塑料纤维纱网制),用于扩繁3种蚜虫种群。

1.2 试验方法

1.2.1 异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的发育历期

将羽化后的异色瓢虫成虫依据第五腹板远端凸凹形状区分雌雄[31],配对后转移至塑料食品罐(直径10 cm,高11 cm)内,分别放入带有桃蚜、豆蚜或豌豆修尾蚜的新鲜叶片的猎物供瓢虫取食,并在罐中放置纸扇作为产卵基质,罐口以120目纱网和橡皮筋扎口。待瓢虫产卵后,随机挑取100粒卵(≤0.5日龄)转移至洁净的塑料培养皿(直径15 cm,高1.5 cm)中,即每个处理100粒卵,观察并记录孵化情况。一旦发现有初孵幼虫,立即单头接入放有带蚜虫的新鲜叶片的培养皿中饲养,即每个处理挑取60头初孵幼虫作为试验基数。每日观察4次(8:00,12:00,16:00和20:00)并定时更换新鲜食物1次,记录各阶段发育历期、存活率、羽化率及雌雄性比。

1.2.2 异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

将新羽化的异色瓢虫成虫在体视显微镜下区分雌雄,为便于更换食物和饲养器具,转移至15 cm塑料培养皿中配对饲养,并在培养皿中放置纸扇作为产卵基质,每皿1对。置于人工气候箱中,每日定时更换新鲜食物和培养皿1次,观察并记录每头异色瓢虫雌虫的产卵前期、产卵期、产卵量以及成虫寿命等,直到所有成虫死亡。

1.2.3 异色瓢虫取食不同猎物的实验种群生命表的组建

根据上述试验参数,参照赵志模和周新远[32]的方法组建异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生殖力生命表,并计算相关生命表参数。

净增殖率R0=∑lxmx;世代平均历期T=∑lxmxx/R0;内禀增长率rm=lnR0/T;周限增长率λ=erm;种群加倍时间t=ln2/rm

其中:x表示以天(d) 为单位的时间间隔,lx表示在x期间瓢虫种群的存活率,mx表示在x期间平均单雌产卵量。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0对所有数据进行统计分析。对异色瓢虫取食不同猎物的发育历期、产卵量以及寿命等参数采用One-way ANOVA方法进行差异显著性分析:当方差具有齐次性时,采用Duncan氏新复极差法进行多重比较;当方差不具有齐次性时,采用Tamhane’s T2进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的发育历期

不同猎物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)对异色瓢虫的发育历期有显著影响(表1)。取食豌豆修尾蚜的异色瓢虫各虫态发育历期显著长于取食桃蚜和豆蚜的个体(P<0.05);而取食桃蚜和豆蚜的异色瓢虫虽4龄幼虫发育历期存在显著差异(P<0.05),但两者的整个成虫前期未达到显著差异(P>0.05)。取食桃蚜和豆蚜的异色瓢虫整个成虫前期分别为18.01 d和17.89 d,均显著低于取食豌豆修尾蚜的个体(P<0.05)。

表1异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的发育历期1)

Table1DevelopmentaldurationofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜虫种类Aphid species各虫态发育历期/d Development period of different stages卵Egg1龄First instar2龄Second instar3龄Third instar4龄Fourth instar蛹期Pupa成虫前期Premature period桃蚜 M.persicae(2.70±0.02)a(2.17±0.02)b(1.86±0.02)b(2.14±0.02)b(4.11±0.02)b(5.04±0.06)b(18.01±0.08)b豆蚜 A.craccivora(2.72±0.01)a(2.16±0.02)b(1.86±0.01)b(2.13±0.02)b(3.51±0.07)c(4.92±0.07)b(17.89±0.08)b豌豆修尾蚜M.japonica(2.77±0.01)a(2.48±0.02)a(2.12±0.02)a(2.51±0.02)a(4.53±0.03)a(5.79±0.07)a(20.20±0.09)a

1) 表中所列数据为平均值±标准误。同列不同字母表示经One-way ANOVA方法在P<0.05水平差异显著。下同。

Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 by One-way ANOVA test. The same below.

2.2 异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

异色瓢虫取食不同猎物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)的繁殖特征参数见表2。不同猎物种类饲喂对异色瓢虫成虫的产卵前期、产卵期、产卵量及寿命有显著影响。取食豌豆修尾蚜的异色瓢虫产卵前期最长,为12.55 d;产卵期和寿命最短,33.00 d和51.70 d;单雌产卵量最低,为704.00粒;与取食桃蚜和豆蚜相比均差异显著。取食桃蚜和豆蚜的异色瓢虫产卵前期、产卵期、产卵量及寿命均无显著差异。其中,取食桃蚜和豆蚜的异色瓢虫单雌产卵量分别是取食豌豆修尾蚜的1.59倍和1.67倍,这表明桃蚜和豆蚜对异色瓢虫的繁殖更为有利。

表2异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖特征

Table2FecunditycharacteristicsofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜虫种类Aphid species产卵前期/dPre-oviposition period产卵期/dOviposition period单雌产卵量/粒Fecundity per female寿命/dLongevity桃蚜 M.persicae(9.28±0.14)b(55.12±1.61)a(1 097.38±38.27)a(67.70±1.59)a豆蚜 A.craccivora(8.87±0.15)b(55.41±2.11)a(1 175.48±40.76)a(69.87±1.93)a豌豆修尾蚜 M.japonica(12.55±0.13)a(33.00±1.71)b(704.00±45.23)b(51.70±1.74)b

2.3 异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表参数

根据试验所得数据,求出异色瓢虫取食不同猎物的生命表参数(表3)。从表中可以看出,取食桃蚜和豆蚜的异色瓢虫种群内禀增长率(rm)和净增殖率(R0)均高于取食豌豆修尾蚜的相应值(rm分别高出8.6%和7.8%;R0分别高出95.21%和105.78%);异色瓢虫取食不同猎物种类的周限增长率均大于1,表明不同猎物饲喂异色瓢虫种群数量均呈增长趋势,但取食桃蚜和豆蚜的种群增长速度快一些。

表3异色瓢虫取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表参数

Table3LifetableparametersofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜虫种类Aphid species内禀增长率rmIntrinsic rate of increase净增殖率R0Net reproductive rate周限增长率λFinite rate of increase世代平均历期TMean generation time种群加倍时间tPopulation doubling time桃蚜 M. persicae0.126586.2531.13450.7925.524豆蚜 A.craccivora0.125617.9801.13351.5185.557豌豆修尾蚜 M. japoni-ca0.116300.3121.12349.3285.994

3 讨论

多食性瓢虫可以多种猎物为食,但它们对不同猎物种类有着各自的嗜好性。当瓢虫取食嗜食的猎物时,可显著提高其存活率、生长发育速率及繁殖力等[29,33-36]。本研究结果表明,异色瓢虫取食桃蚜和豆蚜时,其世代发育历期相对较短,存活率和繁殖力相对较高,明显优于取食豌豆修尾蚜的各项相应值。从种群生命表参数来看,取食桃蚜和豆蚜时,异色瓢虫的种群内禀增长率(rm)、世代净增殖率(R0)和周限增长率(λ)相对较高,且种群加倍时间(t)相对较短。综合分析以不同供试猎物饲喂异色瓢虫的各参数表明,在供试的3种猎物中,桃蚜和豆蚜是异色瓢虫的适宜猎物,豌豆修尾蚜则是异色瓢虫最不适宜的猎物。很多研究也证实多食性瓢虫有嗜食的习性,如Omkar和Srivastava[37]研究发现虽然6种供试蚜虫均能满足七星瓢虫CoccinellaseptempunctataLinnaeus的生长发育要求,但取食萝卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)、桃蚜和豆蚜的七星瓢虫发育和繁殖更好;张岩等[26]以棉蚜AphisgossypiiGlover、禾谷缢管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、白杨毛蚜Chaitophoruspopuleti(Panzer)、桃粉蚜Hyalopterusarundimis(Fabricius)和萝卜蚜饲喂异色瓢虫,综合分析异色瓢虫取食5种蚜虫的生物学和种群生命表参数也发现,萝卜蚜是饲养异色瓢虫最为适宜的食物;以烟粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、豆蚜和玉米缢管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)饲喂六斑月瓢虫Menochilussexmaculata(Fabricius),当以玉米蚜为食物时瓢虫幼虫的发育历期最短,雌虫寿命和繁殖力也均高于取食烟粉虱和豆蚜[38]。因此,在进行异色瓢虫的大规模饲养时,要充分考虑其对某些食物的喜好性。

尽管桃蚜和豆蚜均是异色瓢虫的适宜猎物,但在进行异色瓢虫规模化繁殖时,仍不考虑以桃蚜作为最理想的食物,因为桃蚜的寄主植物烤烟在培育时投入大、管理要求高、且烟苗相对生长缓慢。而蚕豆作为豆蚜的繁育植物,培育较为容易,相对投入较低,管理要求不高,且蚕豆苗生长较快,可在短时间内培育大批量的蚕豆苗以供繁育豆蚜,进而供给异色瓢虫取食。综上所述,豆蚜可以作为最适宜的猎物用于大规模人工扩繁异色瓢虫。

本研究组建了异色瓢虫以3种不同猎物为食的种群生殖力生命表,发现取食豆蚜时,异色瓢虫表现出更好的个体发育和种群增长,这将为异色瓢虫人工扩繁时食物的选择提供理论依据。此外,影响异色瓢虫个体发育及种群动态的因素很多,还有待进一步深入研究不同食物组合、光照条件以及温、湿度组合等因素对异色瓢虫个体发育及种群动态的影响,以全面揭示环境因子对异色瓢虫世代的影响机制。