河蟹幼体发育过程中口器形态的变化

薛俊增， 杨逸凡， 吴惠仙

(上海海洋大学海洋生态与环境学院，上海 201306)

口器是蟹类的重要摄食器官，由1对大颚、2对小颚和3对颚足组成，其形态、功能与食性密切相关。有关蟹类口器的形态及其功能，曾有学者报道过佛罗里达石蟹(Menippemercenaria)大颚的形态发育[1]、实验室培养下2种豆眼蟹(Apiomithraxviolaceus、Notolopasbrasiliensis)口器在幼体发育过程中的形态变化[2-3]。蟹类口器附肢的刚毛，在感觉和摄食中具有重要的作用，在口器形态研究中备受关注，曾有沙蟹(Heloeciuscordiformis)口器刚毛的超微结构观察[4]、豆蟹(Dissodactyluscrinitichelis)幼体口器刚毛的形态和分类[5]、普通滨蟹(Carcinusmaenas)口器刚毛的触觉特征[6]、红大王蟹(Paralithodescamtschaticus)口器刚毛在幼蟹和成蟹期的变化[7]和蜘蛛蟹(Libiniadubia)口器附肢刚毛形态[8]等相关研究报道，探讨了口器刚毛与口肢的功能。近期有学者应用3D技术重建挪威巨蟹(Lithodesmaja)的口器，研究蟹类口器的形态和功能[9]。河蟹，学名中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)，是我国重要的经济蟹类，自上世纪50年代开始河蟹生物学研究[10]，对其成体形态和幼体发育都有过报道[11-14]，在幼体发育的研究中也有涉及到口器附肢发育的形态描述，但都是在光镜形态下的描述[11-13]。为了更加详细确切地描述河蟹幼体发育过程中口肢细微形态的准确变化，本研究利用扫描电子显微镜技术，对河蟹溞状幼体和大眼幼体的口肢进行分析，旨在阐明河蟹幼体口肢的形态及其发育变化，探讨口器形态变化与幼体食性及食性转化之间的内在联系。

1 材料与方法

河蟹第Ⅰ～Ⅴ期溞状幼体和大眼幼体，采自宁波水产研究所河蟹育苗场。戊二醛固定24 h后，解剖出口器附肢，经锇酸2次固定，脱水、干燥和喷金后应用扫描电子显微镜观察和拍照。

2 结果与分析

河蟹幼体口器由6对附肢组成，前3对为头部附肢，由大颚、第1小颚和第2小颚组成；后3对为胸部附肢，由第1颚足、第2颚足和第3颚足组成。

2.1 大颚

大颚单肢型，外肢消失，仅余内肢。第Ⅰ期溞状幼体阶段，大颚咀嚼板的切齿部和臼齿部显著，其上的齿突钝圆、不锐利，既不适宜咀嚼，也不适宜撕裂，切齿和臼齿之间无其他突起(图1-A)。第Ⅱ期溞状幼体阶段，大颚形态变化不大，与第Ⅰ期溞状幼体基本一致(图1-B)。第Ⅲ期溞状幼体阶段，切齿部具锋利尖齿，适于撕裂、切断食物，臼齿部柱状，表面平坦适于咀嚼(图1-C)。第Ⅳ期溞状幼体阶段，切齿部尖齿数目增多，但变短变小，切齿部与臼齿部间出现1枚坚硬且尖锐的侧齿(图1-D)。第Ⅲ期和第Ⅳ期溞状幼体阶段，大颚面左右不对称，臼齿部与切齿部之间一侧具齿，另一侧不具齿且凹陷较深(图1-C、图1-D)。第Ⅴ期溞状幼体阶段，大颚形态变化较大，大颚面中央出现一较深凹槽，切齿部与臼齿部靠近，区分不明显，臼齿部咀嚼面变窄，切齿部则变钝。整个大颚面呈近圆形，大颚须出现，不分节，不具刚毛(图1-E)。大眼幼体阶段大颚面呈菱形，中央有一凹槽，两侧具细齿。大颚须3节，末节具7～8根刚毛，刚毛具细长柔毛或短棘状分支，有感知作用(图1-F、图1-G)。

2.2 第1小颚

第1小颚单肢型，外肢消失、原肢2节， 由底节和基节组成，内肢亦由2节组成。第Ⅰ期溞状幼体阶段，原肢底节具4根、基节具5根刚毛。内肢第1节末端具1根细刚毛，不分支；第2节末端具4根、近末端具1根长刚毛，内肢刚毛着生情况以后各期均无变化(图1-H)。第Ⅱ期溞状幼体阶段，内肢末端刚毛变长且出现分支(图1-I)。第Ⅲ期溞状幼体阶段，原肢基节具6～7根锯齿状刚毛，内肢末端刚毛变长，细齿状分支增多(图2-A、图2-C)。第Ⅳ期溞状幼体阶段，底节与基节刚毛数目有所增加，内肢刚毛变长，呈羽状(图2-D)。第Ⅴ期溞状幼体阶段，内肢刚毛分支变长，底节与基节刚毛数目增多，基节具10～12根刚毛(图2-E)。大眼幼体阶段，底节与基节刚毛数目继续增加，内肢表面平坦(图2-F)。

2.3 第2小颚

第2小颚双肢型，原肢2节，各分基、末2叶，内肢形成小颚须，外肢称为颚舟叶。第Ⅰ期溞状幼体阶段，底节的基叶和末叶具1根刚毛，基节的基叶具4根、末叶具3根刚毛。内肢不分节，末端分2叶，每叶各具2根刚毛，刚毛具小分支，内肢刚毛着生情况以后各期均无变化。颚舟叶呈长形，边缘不具刚毛(图2-G)。第Ⅱ期溞状幼体阶段，底节的基叶具4根，末叶具3根刚毛，基节的基叶增加1根刚毛，颚舟叶的边缘具3根刺状刚毛(图2-H)。第Ⅲ期溞状幼体阶段，底节和基节刚毛数目增加，其上分支也变长变多，内肢末端刚毛变长(图2-I)。第Ⅳ期溞状幼体阶段，底节和基节刚毛增多，颚舟叶边缘具十数根羽状刚毛，刚毛密而长(图2-J)。第Ⅴ期溞状幼体阶段，颚舟叶边缘排满羽状刚毛，分支多且密集，而基节、底节及小颚须刚毛反之则较稀疏(图3-A至图3-C)。大眼幼体阶段，第2小颚形态与成蟹近似，颚舟叶增大，边缘排满羽状刚毛，成为第2小颚的主要部分，小颚须则变小，末端尖，底节和基节也变小，刚毛变短，单分支增多(图3-D)。

2.4 第1颚足

第1颚足双肢型，第Ⅰ期溞状幼体阶段，原肢底节短而不明显，基节较发达，内缘具6根短刚毛。外肢2节，第2节末端具4根长刚毛，刚毛具少数短小分支。内肢5节，各节皆具刚毛，前3节刚毛少而细小，末节顶端具4根长刚毛，不分支(图3-E、图3-F)。第Ⅱ～Ⅴ期溞状幼体阶段，其形态与第Ⅰ期溞状幼体基本一致，无显著变化，只是刚毛数目逐渐增加。大眼幼体阶段，第1颚足形态发生较大变化，由基节、底节、内肢和外肢组成。基节内叶与底节内叶马蹄形，上周缘具短而细分支的刚毛，有辅助磨碎食物的功能。内肢2叶，第1叶马蹄形，上具4根硬刚毛，第2叶末端具3根不分支的刚毛。外肢2节，第1节外末角具1根短刚毛，末节顶端具7根细长刚毛(图3-G)。

2.5 第2颚足

第2颚足双肢型，第Ⅰ期溞状幼体阶段，原肢2节，内缘具刚毛。内肢3节，外肢2节，内肢末端及外肢末端具刚毛，外肢刚毛羽状，较长(图3-H)。第Ⅰ～Ⅴ期溞状幼体阶段，其形态基本一致，只是刚毛数目在不同时期有一定差异。大眼幼体阶段，内肢4节，末2节掌状，具较多的硬刺毛。外肢3节，前2节不具刚毛，末节末端具5根羽状刚毛。上肢柳叶状，外侧及顶端约具10根细丝状刚毛(图3-I)。

2.6 第3颚足

第3颚足双肢型，小芽状突起在第Ⅲ期溞状幼体阶段出现，第Ⅴ期溞状幼体阶段，各部分已能分辨。大眼幼体阶段，第3颚足发育完全，内肢5节，各节均具刚毛，前2节内缘具细丝状软毛，末节末端刚毛发达，较长具分支。外肢2节，第1节不具刚毛，末节末端具羽状刚毛。上肢柳叶状，外侧及顶端约具十数根根细丝状长刚毛。近原肢处具多数的刺状刚毛，原肢内缘具稀疏羽状刚毛(图3-J)。

3 结论

河蟹幼体大颚在第Ⅰ期溞状幼体和第Ⅱ期溞状幼体阶段，切齿部和臼齿部齿突钝圆，不适合咀嚼及撕裂食物，从第Ⅲ期溞状幼体起，切齿部尖锐，臼齿部平坦，适于咀嚼及撕裂食物。大颚须在第Ⅴ期溞状幼体阶段出现，至大眼幼体阶段大颚须分3节，末节具分支刚毛且有感知作用。第1小颚单肢型，外肢消失。第2小颚双肢型，内肢形成小颚须，外肢称为颚舟叶。第1、2颚足双肢型，大眼幼体阶段形态变化较大。第3颚足双肢型，在大眼幼体阶段发育完全，内肢5节，前2节内缘及末3节刚毛发达，上肢柳叶状，具数10根细长的刚毛，外肢2节，末端具羽状刚毛。