蜕皮激素、保幼激素在蜜蜂等昆虫中的作用

（福建农林大学蜂学学院，福州 350002）

蜜蜂是一种个体间资源高度共享、分工十分精细且信息高度交流的社会性昆虫，其通过为植物授粉，对于维持生态平衡和促进农作物优质高产具有十分重要的意义[1]。而且蜜蜂是一种理想型模式生物，因此，蜜蜂的相关研究对于整个社会型生物学研究具有重要的参考价值。

对于蜜蜂来讲，变态发育是其整个生命历程最重要的一个阶段。在此阶段，蜜蜂为适应各种环境完成形态结构、生活习性等方面的变化，并且多种激素共同作用，通过调控相关基因的表达进而引发蜜蜂的变态。其中，蜕皮激素和保幼激素就是调控蜜蜂变态发育中十分重要的两种激素。

1 蜕皮激素和保幼激素协同调控变态发育机制

蜜蜂等昆虫的变态发育主要由蜕皮激素和保幼激素协同调控[2,3]。保幼激素通过其受体met-ncoa或gcencoa二聚体及其早期反应基因kr-h1阻止变态或使幼虫维持原状态；蜕皮激素通过其受体ecr/usp诱导br-c等早期反应基因表达。当蜜蜂等全变态昆虫经历变态时，保幼激素滴度显著降低甚至缺失，蜕皮激素诱导的br-c基因出现高表达，从而引起变态（如图1所示）。蜕皮激素能够启动并调控昆虫的蜕皮与变态过程，而保幼激素能调控变态发育的方向[4]。蜕皮激素和保幼激素都是蜜蜂等昆虫发育过程中的关键调控激素，包括对社会性昆虫的级型、表型的选择性分化[5]。但不管是蜕皮激素还是保幼激素在全变态昆虫生长发育中的作用都是一系列基因表达及相互作用的过程。

2 蜕皮激素调控机理及其作用

2.1 蜕皮激素合成代谢及其调控机理

图1 全变态昆虫变态的分子机制（修改自周树堂等[6]）

蜕皮激素（Ecdysone或20-hydroxyec-dysone）是在昆虫前胸腺中合成后分泌到血液中的一种甾醇类化合物[7]。昆虫体壁外表皮硬化形成的外骨骼没有延展性，因而昆虫在生长发育中会受到阻碍，昆虫在幼虫阶段一般要进行4～5次蜕皮才能完成生长发育的过程[8]。蜜蜂的发育过程就要经历6次蜕皮，其中5次发生在幼虫阶段，最后一次发生在蜜蜂羽化为成蜂时。蜕皮激素滴度的变化诱导着蜜蜂的蜕皮过程，当蜜蜂处于小幼虫时期蜕皮激素滴度较低，快要蜕皮前，蜕皮激素滴度不断升高，在皮层溶离前达到高峰。随着新表皮不断生成，蜕皮激素滴度不断下降，至蜕皮时下降到最低点。进入封盖期，前蛹体内的蜕皮激素滴度上升，达到一小峰值后又开始下降，从而开始化蛹蜕皮，蛹形成后，蜕皮激素滴度迅速上升，最高峰值约为每微克血淋巴含8×10-10g[9]。

2.2 蜕皮激素在蜜蜂等昆虫中的作用

蜕皮激素除了在昆虫的发育、变态及繁殖等生命过程中处于关键启动位置之外[10]，还具有一些其他生物学功能，如蜕皮激素调控某些基因表达引起蜜蜂的级型分化[11]；它还能够诱导蜜蜂体内器官组织老旧细胞的凋亡，从而促进成虫盘细胞不断增殖；能够促进卵黄原蛋白的合成，促进卵巢发育[12,13]。另外，蜕皮激素在德国小蠊5龄的后期起到调控其体内聚集信息素生物合成途径的作用[14]，其是否也能调控蜜蜂体内信息素的合成有待研究者进一步探究。还有研究者向雄性灰翅夜蛾体内注射过量的20E抑制并延迟了精子束的释放[15]。

3 蜜蜂体内保幼激素及其作用

保幼激素（JH）是由蜜蜂幼虫和成年蜜蜂食道两侧的两个球形咽侧体合成。目前，在蜜蜂体内只发现一种保幼激素JH Ⅲ[16,17]，但是蜜蜂体内的JH Ⅲ具体经由哪一途径实现终端合成尚不清楚，但蜜蜂体内的JH滴度随着蜜蜂发育阶段、环境条件等因素的影响不断变化。

JH在蜜蜂幼虫时期维持蜜蜂幼虫状态，在变态期与蜕皮激素协同调控蜜蜂的变态发育。随着成年蜜蜂日龄增大，保幼激素在蜜蜂体内的含量逐渐增高，采集蜂体内保幼激素明显高于哺育蜂，且20～40日龄的工蜂体内保幼激素达到最高值[18]，由此可见JH对于蜜蜂的行为发育有很大影响。当用JH或JH类似物处理5日龄西方蜜蜂工蜂体表，发现幼虫个体分化出蜂王特征[19]。有研究显示，JH在1日龄到5日龄期间的蜂王和工蜂幼虫体内的滴度变化趋势有明显区别，蜂王的JH滴度较工蜂变化更明显且两次上升期均显著高于工蜂（见图2）。在第一个上升期JH滴度出现一个阈值，幼虫JH滴度在阈值以上，将发育成蜂王[20]。有研究者用添加一定浓度JH类似物的饲料饲喂蜂王幼虫，发现能显著延长其未封盖期，提高蜂王初生重并能促进卵巢发育[21-23]。由此可见，JH调控蜜蜂的生长发育、变态、行为发育、级型分化以及生殖等多方面生命过程。

4 展望

蜕皮激素和保幼激素在蜜蜂等一些昆虫的生长、变态发育、级型分化等过程中具有重要作用，并且在蜜蜂中还可能存在一些潜在的功能没被研究者发掘。截至目前，关于蜜蜂蜕皮激素、保幼激素、变态发育仍有许多问题需要研究者们接下来去探索，例如蜕皮激素、保幼激素到底是如何精确协同调控蜜蜂的变态发育？它们调节蜜蜂变态发育与其他昆虫有何相同或不同？解决类似这些问题，不仅具有科学意义，还将有助于实际生产生活。随着科学工作者们的深入研究，相信关于蜕皮激素、保幼激素调控蜜蜂生长发育的很多未知领域会逐渐被认识，那些亟待解决的问题也会逐渐清晰。

图2 西方蜜蜂蜂王与工蜂幼虫期JH滴度（修改自Barchuk等[20]）