10种茶花苗木叶片的主要养分特征与SLA比较

刘落鱼，佘汉基，周彤彤，潘 澜，薛 立

（华南农业大学 林学与风景园林院，广东 广州 510642）

叶片是植物养分最集中、对营养元素丰缺最敏感的部分[1]，也是植物进行生理活动的主要器官[2]。叶片受环境因素和立地条件的影响，其养分状况综合反映植物对所需养分的吸收能力[3]、对环境的适应程度[4]以及土壤养分的有效性[5]。比叶面积（叶片面积和质量的比值，SLA）是植物功能性状的重要指标，表征植物生长过程中资源收获策略，能够反映植物对不同生境的适应能力[6]。因此对叶片养分和SLA的测定比较以及对植物叶片N、P、K化学计量关系的探讨，能够获得植物养分现状，对提高养分资源的利用效率具有一定意义[7]。

茶花Camellia japonica L.为山茶科的常绿阔叶灌木，主要分布在我国的南部及西南部，由于其花色、花型艳丽多变，已成为园林绿化首选植物之一[8]。目前对茶花的研究多集中在栽培技术[9]、生理特性[10]、环境胁迫[11]及遗传多样性[12]等方面，尚未见到有关茶花叶片养分和叶面积的报道。本研究对佛山林业科学研究所山茶园中10种茶花的叶片养分N、P、K、Ca、Mg和比叶面积进行测定，对茶花的生长状况进行分析，以了解其叶片养分特征，为养分调控提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省佛山市，地处珠江三角洲腹地，东经112°52′，北纬23°50′，属亚热带季风性湿润气候，光照充足，雨量充沛，冬短夏长，土壤为赤红壤。年平均气温22.1 ℃，最冷月（1月）平均气温为13.4 ℃，最热月（7月）平均气温为28.8 ℃，全年无霜期达350 d以上；年降雨量1 600～1 700 mm，雨季主要集中在4—9月、占到全年降水量的80%以上。试验样地为平地，地势平坦，面积大小为1 hm2，土壤为强酸性土壤，无施用肥料，茶花每个品种栽种5株，株行距为2 m×3 m。

1.2 试验材料

研究对象为佛山市南海区佛山林业科学研究所3年生扦插苗，包括烈香Camellia japonica‘High Fragrance’、甜香水Camellia scentuous、茶梅Camellia sasanqua Thunb.、张氏红山茶Camellia changii Ye、黄绣球Camellia japonica‘Huang Xiuqiu’、皇家天鹅绒Camellia japonica‘Huangjia Tiane rong’、杰作Camellia remek-delo travijata、海泡Camellia japonica ‘Hai Pao’、赛桃红Camellia reticulata ‘Saitao Hong’和恒丰9号Camellia reticulata‘Hengfeng No.9’，烈香是从红山茶品种‘哈姆斯夫人’×（‘赛拉伯’×杂交种‘甜香水’）培育出的一个具浓香的品种，其他9个品种原产地分别为新西兰、日本、广东阳春、广西、美国和浙江，10种茶花幼苗生长概况见表1，表中数据为平均值±标准误差。

表1 10种茶花的基本生长情况†Table 1 Growth performance of ten camellia species

1.3 试验方法

于2016年5月14日，在佛山市南海区佛山林业科学研究所中选取同一样地的5种茶花，调查其生长情况，用游标卡尺测量单株植物的地径，用钢卷尺测量单株植物的高度和冠幅。每种茶花选取5株健康成熟植株，在每株植株的4个方向不同部位采集完全展开的叶片，带回实验室，用便携式CI-203激光叶面积仪扫描分别测定每枚叶片的面积，获得面积值后再平均即为单位叶面积。测量好的叶片样品按植物种类混合，在烘箱105 ℃下杀青20 min后调至80 ℃烘干至恒质量，测得干质量后用粉碎机磨成粉末进行养分分析。叶片样品N含量采用浓H2SO4混合催化法进行消煮，采用半微量凯氏定N法测定，P含量采用钼锑抗比色法测定，K含量采用火焰光度法测定[13]， Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法测定[14]。每一样品重复3次测定，所有试验工作于5月21日前完成。

1.4 数据处理

用 Excel作图，用统计分析软件SAS 9.1对植物叶片养分指标进行多重比较和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 茶花叶片养分含量

由表2可知，10种茶花叶片N含量的范围为9.46～15.55 g·kg-1，平均值为13.02 g·kg-1，N含量从高到低依次为茶梅＞甜香水＞黄绣球＞恒丰9号＞海泡＞赛桃红＞皇家天鹅绒＞杰作＞烈香＞张氏红山茶，叶片N含量最高的是茶梅，最低的是张氏红山茶，前者是后者的1.64倍。烈香和杰作，以及甜香水、黄绣球、恒丰9号、海泡、赛桃红、皇家天鹅绒这8种茶花之间叶片N含量差异均不显著，其他各品种间均差异显著（P＜0.05）。

10种茶花叶片P含量的范围为0.53～1.37 g·kg-1，平均值为0.97 g·kg-1，P含量从高到低依次为皇家天鹅绒＞海泡＞甜香水＞杰作＞赛桃红＞茶梅＞烈香＞恒丰9号＞黄绣球＞张氏红山茶， P含量最高的是皇家天鹅绒，最低的是张氏红山茶，前者是后者的2.58倍，各品种间叶片的P含量均差异显著（P＜0.05）。

10种茶花叶片K含量的范围为5.03～11.18 g·kg-1，平均值为7.45 g·kg-1，K含量从高到低依次为皇家天鹅绒＞海泡＞杰作＞恒丰9号＞赛桃红＞烈香＞茶梅＞甜香水＞黄绣球＞张氏红山茶，K含量最高的是皇家天鹅绒，最低的是张氏红山茶，前者是后者的2.22倍。除烈香与茶梅、甜香水与黄绣球间的叶片K含量差异不显著外，其他各品种间均差异显著（P＜0.05）。

10种茶花叶片Ca含量的范围为3.37～18.62 g·kg-1，平均值为7.45 g·kg-1，Ca含量从高到低依次为黄绣球＞茶梅＞烈香＞杰作＞海泡＞皇家天鹅绒＞甜香水＞赛桃红＞恒丰9号＞张氏红山茶，Ca含量最高的是黄绣球，最低的是张氏红山茶，前者是后者的5.52倍。除甜香水与皇家天鹅绒间的叶片Ca含量差异不显著外，其他各品种间差异均显著（P＜0.05）。

10种茶花叶片Mg含量的范围为0.66～1.86 g·kg-1，平均值为1.17 g·kg-1，Mg含量从高到低依次为黄绣球＞杰作＞赛桃红＞恒丰9号＞烈香＞张氏红山茶＞皇家天鹅绒＞甜香水＞海泡＞茶梅，Mg含量最高的是黄绣球，最低的是茶梅，前者是后者的2.82倍。除了烈香与张氏红山茶、赛桃红与恒丰9号间的叶片Mg含量差异不显著外，其他各品种间均差异显著（P＜0.05）。

2.2 茶花叶片SLA

10种茶花品种的SLA范围为35.34～65.57 cm2·g-1，平均值为51.56 cm2·g-1，SLA从高到低依次为杰作＞甜香水＞海泡＞烈香＞赛桃红＞黄绣球＞皇家天鹅绒＞恒丰9号＞张氏红山茶＞茶梅，见表2。由表2可知，SLA最大的是杰作，最小的是茶梅，前者是后者的1.86倍。除杰作与甜香水、海泡之间，烈香、赛桃红、甜香水、海泡与黄绣球之间，茶梅、张氏红山茶、皇家天鹅绒、恒丰9号之间的SLA无显著差异外，其他茶花品种间均差异显著（P＜0.05）。

2.3 10种茶花叶片N、P、K化学计量特征

10种茶花叶片N/P分布范围为9.61～17.85、N/K分布范围为1.18～1.99、K/P分布范围为5.10～9.92，见表3。由表3可知，N/P最高的是茶梅，最低的是皇家天鹅绒，前者是后者的1.86倍；N/K最高的是茶梅，最低的是皇家天鹅绒，前者是后者的2.15倍；P/K最高的是杰作，最低的是甜香水，前者是后者的1.95倍。

表3 10种茶花叶片N、P、K化学计量比Table 3 Leaf N, P and K stoichiometry of ten camellia species

3 结论与讨论

3.1 茶花叶片养分含量分析

植物叶片养分不仅可以反映植物生境的养分状况，而且可以表征植物对环境的适应能力[4]和植物营养元素的丰缺情况[15-16]。本研究中，10种茶花的叶片中N、P、K、Ca、Mg平均含量分别为13.02、0.97、7.45、10.04、1.17 g·kg-1，远低于Elser等[17]报道的全球尺度陆生植物叶片的N、P含量均值（分别为20.6、2.0 g·kg-1），秦海等[18]报道的中国660种陆生植物叶片K含量均值为15.09 g·kg-1，崔珺等[4]报道的皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木Mg含量均值为7.79 g·kg-1，原因可能与样地透光性、土壤养分[5]和土壤酸碱度[9]等因素有关。样地茶花种植密集，导致透光性较差，植物光合作用及相关的生理活动受到阻碍，从而影响了茶花叶片N素的合成[19]；样地土壤pH值为4.02～4.27，土壤P有效性低导致茶花没有吸收足够的P养分；样地的酸性土壤不仅可能通过影响茶花K+通道的活性从而影响茶花吸收K+的能力[20]，而且华南地区充沛的雨水会加速土壤中K、Mg的淋溶。另外，植株的遗传特性对叶片养分含量有重要影响[21]。叶片养分受遗传[22]、环境和树龄[23]的影响。10种茶花所处的环境，特别是土壤条件一致，不同品种的树龄一样，但是对养分的需求不同，会影响叶片对养分吸收的选择性，造成叶片的N、P、K 含量的差异[22]。因此不同品种叶片养分含量的差异主要由其种源遗传差异所致。

3.2 茶花叶片SLA分析

SLA是体现植物生物学特性的生理生态特征，反映植物的生长对策及植物利用资源的能力，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策，具有重要的生态学意义[13,24]。生长于相同生境中的同种植物其叶片性状也有一定的差异，而其差异大小可以反映植物对生境的敏感程度。本研究中，10种茶花SLA的范围为35.34～65.57 cm2·g-1，杰作的SLA最大为65.57，其N含量排序较靠后，为12.34 g·kg-1；茶梅的SLA最小，为35.34 cm2·g-1，其N含量最高，为15.55 g·kg-1，通过相关分析得出茶花叶片养分与SLA没有相关性，这与Wright等[25]的SLA与植物叶片N含量呈显著正相关的结果不一致。叶是植物进化过程中可塑性最大的器官, 植物可以通过调整形态结构以适应环境[2]。林下阴生植物的比叶面积一般较大[26]，而茶花郁闭度大，叶片为厚革质，增大光强度到达叶片内部叶绿体的难度，增加了CO2在叶肉组织中的传导阻力，增长了气体在叶内的传导距离，可能减少叶片N等养分向光合器官的分配比例[27]。3.3 茶花叶片N、P、K化学计量特征分析

植物体中的N、P化学计量特征可反映植物生长环境养分供应状况[27]以及植物生长是否缺N或P[29]。本研究中，10种茶花的叶片N/P值范围为9.61～17.85，平均值为13.73，接近我国的植物叶片平均N/P（14.4）和全球平均水平（13.8）[30]。通常认为，当植物N/P＞14 时，植物生长表现为受N 限制；当植物14＜N/P＜16 时，植物生长表现为受N和P的共同限制；当N/P＞16 时，植物生长表现为受P限制及土壤P 有效性较低[4]。本研究中，茶梅、海泡、杰作、甜香水、皇家天鹅绒叶片N/P分别为17.47、10.85、12.72、11.98、9.61，其N/P＜14，说明这4种茶花生长可能受到N 限制。烈香、赛桃红、恒丰9号的N/P范围为14～16，茶花生长可能受到N和P共同限制。茶梅和张氏红山茶的N/P＞16，茶花生长可能受到P 限制。Odle Venterink等[31]提出，当N/K＞2.1，且K/P＜3.4 时, 植物的生长受K限制。本研究中园林植物叶片的N/K范围在1.18～1.99，K/P范围为5.10～9.92，表明10种茶花的生长均不受K元素的限制。

本研究进行相同土壤类型和树龄的茶花叶片养分和SLA的比较，叶片养分与树龄和土壤类型有关，也和施肥有关。今后有待于开展不同树龄和土壤类型的茶花叶片养分研究，以及不同肥料类型对茶花叶片养分影响的研究，以丰富有关的茶花叶片养分的知识。