竹材导管壁纹孔式的比较研究

2018-07-26罗俊吉连彩萍费本华

竹子学报 2018年1期

罗俊吉，刘嵘，连彩萍，费本华

(国际竹藤中心，北京 100102)

竹属禾本科竹亚科植物，世界上竹类植物有70余属1 200余种，主要分布于热带和亚热带地区[1]。据统计，我国有竹类植物39属500余种，主要分布于长江流域及其以南各省区。竹因其丰富的资源分布，及其表现出的高强、高韧和高弯曲延展性等优异的综合力学特性，在建筑、造纸、仿生智能等应用领域中具有独特的优势[2]。竹材导管是纵向输导水分和无机盐的重要通道，由于竹子茎秆节间细胞均呈纵向排列，使得导管壁上的纹孔成为细胞间横向输导和渗透的核心途径。然而，至今国内外对于竹材导管壁纹孔式的研究却十分稀少。本文参考《中国竹材结构图谱》中大量特征明显的导管壁电镜照片，对不同竹种竹材的导管穿孔类型，导管壁纹孔形状、纹孔分布、纹孔排列进行了归纳分类和综合比较。

1 材料与方法

本研究主要参考腰希申《中国竹材结构图谱》一书及Liese、李正理等学者的文献，从竹材纹孔的角度出发，对不同竹种竹材的导管穿孔类型、导管壁纹孔形状、纹孔分布、纹孔排列等进行归纳总结和综合分析，并在此基础上完成了本论文。

表1 不同属、种试验竹种一览表

2 结果与分析

2.1 丛生竹导管壁纹孔式研究

2.1.1导管穿孔类型穿孔类型的研究中丛生竹的14个属都具有单穿孔类型(表2)，其中空竹属和慈竹属除具有单穿孔外还具有梯状穿孔，簕竹属除具单穿孔外还具有网状穿孔(图1)。

表2 丛生竹导管壁纹孔式研究一览表

图1 丛生竹导管穿孔类型(a绿竹属绿竹的单穿孔；b空竹属糯竹的梯状穿孔；c簕竹属撑蒿竹的网状穿孔)Fig.1 The vessel pit type of the sympodial bamboos

2.1.2导管壁纹孔形状丛生竹各属间导管壁的纹孔形状变化差异较大，经研究发现其纹孔形状可分为：Ⅰ型狭长扁椭圆状、Ⅱ型短扁椭圆状、Ⅲ型短椭圆状、Ⅳ型卵圆状等4种类型(图2)。在本研究的14个属中仅具有Ⅰ型纹孔的属有梨藤竹属；仅具有Ⅱ型纹孔的属有泡竹属、空竹属、慈竹属、箭竹属；仅具有Ⅲ型纹孔的属有新小竹属、簕竹属；仅具有Ⅳ型纹孔的属有泰竹属；具有Ⅰ、Ⅱ型纹孔的属有思簩竹属；具有Ⅰ、Ⅲ型纹孔的属有玉山竹属；具有Ⅰ、Ⅳ型纹孔的属有香竹属；具有Ⅱ、Ⅳ型纹孔的属有牡竹属和巨竹属；具有Ⅲ、Ⅳ型纹孔的属有绿竹属(表2)。

图2 丛生竹中4种类型的纹孔形状Fig.2 The shape of four types of pits in sympodial bamboos

2.1.3导管壁纹孔分布及排列在14个属中多数属导管壁上纹孔的分布都比较均匀，纹孔的密度大且数量多，如：绿竹属的绿竹(图3a)；少数属的纹孔分布有其独特的特点，如思簩竹属的思簩竹(图3b)在穿孔板周围的纹孔呈螺旋状分布；泡竹属的泡竹(图3c)在导管壁上的纹孔分布杂乱无序，且具有较强的凹凸感；巨竹属的滇竹(图3d)在穿孔板上方有一排比周围纹孔明显增大的卵圆形纹孔；丛生竹的各属中导管壁的纹孔排列以互列为主(表2)，如泰竹属、空竹属、新小竹属等；而在香竹属和梨藤竹属中纹孔呈梯状对列排列；思簩竹属的纹孔排列中既有梯状对列又有梯状互列。

图3 丛生竹导管壁纹孔分布及排列(a绿竹属绿竹；b思簩竹属思簩竹；c泡竹属泡竹；d巨竹属滇竹)Fig.3 Distribution and arrangement of vessel′s pits in sympodial bamboos

2.2 散生竹导管壁纹孔式研究

2.2.1导管穿孔类型本研究的2个散生竹属都仅具有单穿孔的穿孔类型(图4a)，穿孔类型比较单一，没有丛生竹和混生竹的穿孔类型丰富(表3)。

表3 散生竹导管壁纹孔式研究一览表

图4 散生竹、混生竹导管穿孔类型(a刚竹属早竹单穿孔；b筇竹属三月竹单穿孔；c箬竹属阔叶箬竹梯状穿孔)Fig.4 The vessel pit type of monopodial and amphipodial bamboos

2.2.2导管壁纹孔形状散生竹纹孔形状多呈大小不一的椭圆状，纹孔的宽度跨度很大，经研究发现纹孔形状类型大致可分为以下3种：Ⅰ型狭长扁椭圆状、Ⅱ型短扁椭圆状、Ⅲ型短椭圆状(图5a)。在本研究的2个属中，仅存在Ⅲ型纹孔的属有刚竹属；存在大多数Ⅰ型纹孔，少数Ⅱ型纹孔的属有大节竹属(表3)。

图5 散生竹、混生竹的纹孔形状类型(a散生竹纹孔形状类型；b混生竹纹孔形状类型)Fig.5 The shape of pits in monopodial and amphipodial bamboos

2.2.3导管壁纹孔分布及排列散生竹中各属纹孔都在导管壁上均匀的分布(表3)，纹孔间的间隙较大，纹孔的密度也大，如大节竹属的橄榄竹(图6a)。散生竹纹孔排列形式更为多样(表3)，以刚竹属为代表既有互列排列又有对列排列。散生竹纹孔的排列有一大特点就是多列纹孔呈互列排列后，会形成组合状再对列排列如刚竹属的灰竹(图6b)和大节竹属的摆竹(图6c)，所以散生竹纹孔排列较丛生竹纹孔为丰富，但却不杂乱。

图6 散生竹导管壁纹孔分布及排列(a大节竹属橄榄竹；b刚竹属灰竹；c大节竹属摆竹)Fig.6 Distribution and arrangement of vessel′s pits in monopodial bamboos

2.3 混生竹导管壁纹孔式研究

2.3.1导管穿孔类型本研究的10个混生竹属都具有单穿孔的穿孔类型(表4)，其中寒竹属和箬竹属除具有单穿孔外还具有梯状穿孔(图4b和图4c)。

表4 混生竹导管壁纹孔式研究

2.3.2导管壁纹孔形状混生竹纹孔形状与散生竹纹孔分类相似也可将纹孔形状类型分为3种类型：Ⅰ型狭长扁椭圆状、Ⅱ型短扁椭圆状、Ⅲ型短椭圆状(图5b)。在本研究的10个属中，绝大部分竹种以Ⅰ型或Ⅲ型纹孔为主，其中仅存在Ⅰ型纹孔的属有倭竹属、筇竹属、巴山木竹属、赤竹属；仅存在Ⅲ型纹孔的属有少穗竹属和箬竹属；存在Ⅰ型纹孔或Ⅲ型纹孔的属有月月竹属、寒竹属、大明竹属，而在混生竹中仅矢竹属含有Ⅰ或Ⅱ型纹孔(表3)。

2.3.3导管壁纹孔分布及排列因混生竹纹孔形状多以狭长扁椭圆状存在，所以多数属的纹孔在导管壁上均匀分布，纹孔间隙也相对较大，纹孔数量多(图7a)。其中巴山木竹属的纹孔分布虽然也很均匀，但是单位面积下的纹孔数量明显小于其他混生竹属(图7b)。混生竹10个属的纹孔排列以梯状对列为主兼有少数互列排列(图7a)，混生竹的纹孔排列相较于丛生竹、散生竹来说是最为规则、整齐的，仅有少穗竹属和箬竹属的纹孔因以短椭圆状纹孔为主，所以排列相对松散、杂乱(图7c)。

图7 混生竹导管壁纹孔分布及排列(a大明竹属苦竹；b巴山木竹属巴山木竹；c少穗竹属肿节少穗竹)Fig.7 Distribution and arrangement of vessel′s pits in amphipodial bamboos

3 结论与讨论

本文对51个竹种的杆材导管穿孔类型、导管壁纹孔形状、纹孔分布、纹孔排列等进行了初步研究。研究发现：竹类植物导管的穿孔类型多以单穿孔为主，仅有少数属的竹种除具单穿孔外还具有梯状穿孔和网状穿孔。在导管壁纹孔形状的研究中发现丛、散、混生竹都含有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型纹孔，即都含有狭长扁椭圆状、短扁椭圆状和短椭圆状纹孔，仅有丛生竹含有Ⅳ型卵圆状纹孔。从现有的资料中仅能发现Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型纹孔在丛、散、混生竹中的形状大致相当，具有一定的局限性，在今后的研究中应观测具体纹孔尺寸大小从而更细致地划分不同类型纹孔的形状。在导管壁纹孔分布和排列中发现，纹孔的形状很大程度上决定了纹孔的分布是否均匀、排列是否规整，如混生竹因纹孔形状多以狭长扁椭圆状为主，所以其纹孔排列比较规则、整齐且以梯状对列的排列形式为主，而丛生竹与散生竹因纹孔形状丰富、纹孔组合复杂，使得这两者的纹孔排列以互列或互列-对列混合排列为主。研究结果对竹材纹孔特征研究、竹材疏导机制研究、竹材渗透性研究以及竹子分类研究具有重要意义。竹材纹孔特征和机制研究刚刚起步，深入探索十分必要。