海南四眼斑水龟的分类地位与命名

林柳， 孙亮， 王伟， 史海涛

(热带岛屿生态学教育部重点实验室，海南师范大学生命科学学院，海口571158)

四眼斑水龟Sacaliaquadriocellata隶属于龟鳖目Testudoformes龟科Emydidae眼斑水龟属SacaliaGray， 1870，是亚洲地区的特有龟类，我国分布于广东、广西和海南，国外分布于老挝和越南等地。四眼斑水龟因头部具有2对明亮显著的眼斑而得名，被认为是世界上最美丽的龟类之一(史海涛等，2002)，近年由于栖息地减少和非法捕捉贸易，种群数量已大大减少(Gongetal.，2017)，被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为濒危(EN)物种(van Dijketal.，2012)。分布于海南的四眼斑水龟在外部形态上与其他地区的四眼斑水龟存在较大差异，形态学系统分析表明，可从体型、头部、背甲以及腹甲等部位的形态特征将海南四眼斑水龟准确区分(孙亮，2015)；分子遗传学研究结果也显示海南的四眼斑水龟为独立分支，应为眼斑水龟属新物种(Shietal.，2008)。本文旨在探讨海南四眼斑水龟的分类历史，明确其分类地位及命名，为该物种的种质资源保护和种群管理提供科学参考。

1 海南四眼斑水龟的分类和命名历史

眼斑水龟属目前有2个有效种，即眼斑水龟Sacaliabealei和四眼斑水龟Sacaliaquadriocellata(傅金钟，1993)。其中，眼斑水龟较早被发现和命名，Gray(1831)最初依据原产于我国的实物标本命名为Cistudabealei，并且认为在亚洲地区所有头背部生有眼斑的龟，不论眼斑的形状和多少，均属于Cistudabealei。随着分类学的发展，眼斑水龟属的命名也经历了多次变更，曾先后用Cistuda、Sacalia、Emys、Clemmys、Cistudo、Chemmys、Mauremys等7个属名(Fritz & Havaš，2007)。四眼斑水龟是Siebenrock(1903)首次于越南中部安南省(Annam)发现，认为是眼斑水龟的亚种，因此命名为眼斑水龟四眼斑亚种Clemmysbealiivar.quadriocellata，而Pope(1935)则根据采自海南的四眼斑水龟标本认为其与眼斑水龟在头部形态上存在显著差异，应该单独列为1个种，并将其拉丁学名改为Clemmysquadriocellata。此后有关二者的分类关系便长期存在争议，既有将四眼斑水龟作为眼斑水龟的1个亚种(李致勋，1958；Ernst & Barbour，1989)，也有将其作为眼斑水龟的雌体(Sachsse，1984；Rodel & Praedicow，1988)。直到Fu和Zhao(1990)基于大量标本的形态和解剖学比较研究，认为四眼斑水龟与眼斑水龟应是2个独立物种，主要鉴别特征为眼斑水龟头后侧具1对显著眼斑，头背及背甲满布虫纹斑，而四眼斑水龟头后侧有2对眼斑，头背及背甲无虫纹斑。该分类观点很快便得到广泛的认可，也得到了后续分子遗传学研究的支持(Spinksetal.，2004；Shietal.，2008)。

由于此前有关四眼斑水龟和眼斑水龟分类问题的长期争议，针对四眼斑水龟是否有亚种分化的研究相对较少。李致勋(1958)将采自海南大里乡的四眼斑水龟作为眼斑水龟的新亚种，并命名为灰顶六眼水龟Clemmysbealiiquadriocellata，但因其拉丁学名与Siebenrock(1903)在越南发现的眼斑水龟四眼斑亚种重复，Adler(1962)将其改名为Clemmysbealiiinsulensis，意为岛屿亚种。Artner等(2006)认为四眼斑水龟在海南岛、广东、广西及越南-老挝的种群间存在明显的形态差异，至少应为2个不同的亚种，即Sacaliaquadriocellataquadriocellata和Sacaliaquadriocellatainsularis。

2 海南四眼斑水龟分类地位的最新研究

总结眼斑水龟属多年研究发现，海南四眼斑水龟与我国东南沿海和越南-老挝等大陆地区的四眼斑水龟存在形态差异，最显著区别表现在头部眼斑和下颌斑点，海南四眼斑水龟头顶第二对眼斑内侧边缘一般相距较宽，大多呈倒“几”字形，下颌斑点较分散，无明显大斑块，而大陆地区的四眼斑水龟头顶第二对眼斑内侧边缘几乎相交，大多呈“V”字形，下颌有显著的2个大斑块。

基于线粒体cytb基因构建的系统发育树表明，原本是单一物种的四眼斑水龟在其分布区内可以被分为2个物种，即东部分支(海南和广东)和西部分支(广西、越南、老挝)，并建议沿用Adler(1962)的拉丁学名将东部分支命名为Sacaliainsulensis，西部分支命名为Sacaliaquadriocellata(Shietal.，2008)。但该研究存在一个明显疑问，即海南岛是一个独立岛屿，而其他地区无显著地理隔离，根据对物种一般依地理区域连续分布的认识，广东的四眼斑水龟应该与广西、越南、老挝有更高的相似度。由于当时仅有1个据称来自广东阳江的四眼斑水龟样品，并非野外直接采样所得，因而有可能是样品来源信息出错所致。为此，2012年在广东阳江地区开展了野外实地采集，共获得4只四眼斑水龟个体，对其研究发现，它们在外部形态上与越南、老挝、广西等地区的个体更接近，即眼斑间距较窄，内侧边缘呈“V”形，下颌有显著的2个大斑块，而线粒体cytb基因比对结果也表明，广东阳江地区的四眼斑水龟与老挝、越南种群的遗传距离较近(平均p-distance分别为2.3%和2.0%)，而与海南岛的遗传距离较远(平均p-distance为3.9%)，在系统发育树上，阳江的四眼斑水龟与老挝、越南的聚为一支，而海南的四眼斑水龟为独立分支(待发表)。随后，孙亮(2015)通过形态测量学方法系统地比较研究海南岛和大陆(广东、广西)的四眼斑水龟，发现二者头部形态、背腹甲形态、腹部斑纹等均存在显著差异，可以基于形态学测量数据通过聚类分析和判别分析将海南岛四眼斑水龟与大陆四眼斑水龟准确区分(表1)。因此，我们认为海南岛与其他地理分布区的四眼斑水龟在遗传学及形态学上均存在显著差异，应作为一个新种。

表1 海南四眼斑水龟与大陆地区四眼斑水龟主要形态差异Table 1 Main morphological variance of Sacalia quadriocellata between Hainan and mainland populations

3 海南四眼斑水龟的命名

参考以往龟类物种的命名习惯，种加词的来源可以分为3类：依据命名人或者纪念某人来命名，如潘氏闭壳龟Cuorapani；依据原产地或者原产地的地理特征来命名，如日本拟水龟Mauremysjaponica；依据该物种的形态特征来命名，如锦龟Chrysemyspicta。

由于海南地区的四眼斑水龟隶属于眼斑水龟属，且仅分布于海南岛，依据国际物种种加词命名习惯以及物种命名先验原则，本文建议沿用Adler(1962)所用种加词insulensis，将其拉丁学名命名为SacaliainsulensisAdler， 1962，中文名为海南四眼斑水龟。

4 海南四眼斑水龟的分布和生物学习性

海南四眼斑水龟分布于海南的琼中、琼海、万宁、白沙、五指山、保亭、儋州、东方、昌江、屯昌、乐东、陵水和三亚等市县的山区溪流中(龚世平等，2007)，分布海拔170～420 m(龚世平等，2006)。杂食性，植物性食物主要是水绵属Spirogyra、颤藻属Oscillatoria、轮藻科Characeae等藻类，榕属Ficus植物的落果及落花；动物性食物主要是鞘翅目Coleoptera、直翅目Orthoptera昆虫幼虫及小螺、小虾、螃蟹等(史海涛等，2011)。