松山自然保护区5种灌木的地上生物量模型

曹 萌, 牛树奎, 李连强(北京林业大学林学院，北京 100083)

生物量是衡量生态系统生产力的重要指标，对评价生态系统的结构与功能起着重要作用[1-2].目前，国内外有关生物量的研究多集中在乔木，对灌木的研究相对较少[3-5].然而灌木作为生态系统的重要组分，在维护整个生态系统的多样性与稳定性等方面起着不可替代的作用[6]，因此对其生物量进行研究是十分必要的.迄今为止，直接收割法是测定灌木生物量的主要方法，但该方法不仅效率不高，而且破坏性较大[7-15].因此，探索简单高效的测定灌木生物量方法，有助于灌木生物量研究[1,16].本研究通过运用SPSS软件对野外调查结果进行分析，对北京松山自然保护区的5种灌木[小叶鼠李(Rhamnusparviflolius)、小叶丁香(Sytingamicrophylla)、白蜡(Fraxinuspennsylvanica)、大果榆(UlmusmacrocarpaHance)、三裂绣线菊(SpiraeatrilobataL.)]建立了地上生物量预测模型，以期为灌木地上生物量的测定提供依据.

1 研究区域概况

松山自然保护区(115°43′44″—115°50′22″E，40°29′9″—40°33′35″N)位于北京市延庆县境内，总面积4 671 hm2，其中林地面积3 655 hm2，森林覆盖率高达87.6%.保护区属于暖温带大陆性季风气候，区内平均气温8.5 ℃(最高温度39 ℃，最低温度-27.3 ℃).保护区内由于海拔变化较大(最高海拔2 198.4 m，最低海拔627.6 m)，植被垂直分带性也较为明显[17]，海拔由高到低依次为亚高山草甸、山地落叶阔叶林、山地常绿针叶林、山地落叶灌丛和人工油松林[18].区内乔木树种主要有油松(Pinustabulaeformis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、椴(Tiliaspp.)、榆(Ulmusspp.)、桦(Betulaspp.)等.灌木种类主要有白蜡(Fraxinuspennsylvanica)、大果榆(U.macrocarpaHance)、小叶丁香(S.microphylla)、小叶鼠李(R.parviflolius)、三裂绣线菊(S.trilobataL.)、荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)、接骨木(Sambucuswilliamsii)等.

2 研究方法

2.1 数据获取

于2016年7—8月对北京松山自然保护区油松林下5种常见灌木(小叶鼠李、小叶丁香、白蜡、大果榆、三裂绣线菊)进行地上生物量调查.首先测量每株灌木距地10 cm处的地径(D)、灌木高度(H)；然后收获整株灌木的地上部分，称量其湿重；最后对于每种灌木选取具有代表性的植株，带回实验室，放入105 ℃的烘箱烘干至恒重，进行含水率测定，得出各株植株干重(M).5种灌木的基本参数见表1.

表1 5种灌木的基本参数Table 1 The basic parameters of 5 kinds of shrubs

2.2 数据分析

运用SPSS 19.0软件，以D、H、D2H为自变量，以地上生物量(W)为因变量，选用Y=a+bX、Y=aXb、Y=a+blnX、Y=abX4种常用函数做方差分析和曲线估计.根据判定系数(R2)、F值、估计标准差(SEE)筛选出每种灌木最优模型，最后采用总相对误差(E)和平均相对误差绝对值(e)对最优模型进行精度检验.其中，总相对误差(E)=[(∑实际值-∑估计值)/∑实际值]×100%，平均相对误差绝对值(e)=[|(∑实际值-∑估计值)|/∑实际值]÷n×100%.

3 结果与分析

3.1 最优模型

通过方差分析和曲线估计，建立5种灌木的最优生物量模型(表2).结果表明，5种灌木均基于D2H构建的地上生物量模型有着较大的R2值和较低的SEE值.其中R2值为0.679～0.802，R2从大到小依次为小叶丁香、大果榆、小叶鼠李、白蜡、三裂绣线菊.5种灌木的最优地上生物量模型均为Y=aXb，并且呈极显著相关(P<0.001).

表2 5种灌木最优生物量模型Table 2 The optimal biomass model of 5 kinds of shrubs

其中，由SPSS 19.0软件分析所得的5种灌木最优生物量模型散点图见图1～5.

3.2 模型精度检验

为验证最优生物量模型，使用5种灌木的备检样本对最优模型进行精度检验.为了更好地证明所筛选的生物量模型的拟合效果及适用性，本研究采用总相对误差(E)与平均相对误差绝对值(e)两种检验方法，检验结果见表3.

图1 小叶鼠李最优生物量模型散点图Fig.1 The scatter diagram of the optimal model of biomass of R.parviflolius图2 小叶丁香最优生物量模型散点图Fig.2 The scatter diagram of the optimal model of biomass of S.microphylla

图3 白蜡最优生物量模型散点图Fig.3 The scatter diagram of the optimal model of biomass of F.pennsylvanica图4 大果榆最优生物量模型散点图Fig.4 The scatter diagram of the optimal model of biomass of U.macrocarpa Hance

图5 三裂绣线菊最优生物量模型散点图Fig.5 The scatter diagram of the optimal model of biomass of S.trilobata L.

表3 5种灌木最优生物量模型精度检验Table 3 The precision test of the optimal biomass model of 5 kinds of shrubs

4 小结与讨论

4.1 小结

本研究结果表明，小叶鼠李的最优地上生物量模型方程为M=12.616×(D2H)0.535(R2=0.742，E=4.56%，e=28.51%)；小叶丁香的最优地上生物量模型方程为M=10.26×(D2H)0.55(R2=0.802，E=-14.77%，e=26.92%)；白蜡的最优地上生物量模型方程为M=7.283×(D2H)0.622(R2=0.683，E=-7.78%，e=29.41%)；大果榆的最优地上生物量模型方程为M=15.384×(D2H)0.466(R2=0.782，E=4.72%，e=23.62%)；三裂绣线菊的最优地上生物量模型方程为M=18.516×(D2H)0.774(R2=0.679，E=8.48%，e=22.98%)，且所有的模型方程R2均较高，E的绝对值均小于15%，e值均小于30%.表明这5种模型均具有一定的参考价值，能够作为今后野外灌木地上生物量的估测模型.

4.2 讨论

通过回归分析与曲线估计，得出5种灌木地上生物量的最优模型均为幂函数方程，可能是因为这5种灌木在形态结构上存在相似性，比如它们都为主干较为明显、分枝相对较少的灌木[19].

本研究结果表明，5种最优灌木地上生物量模型精度不尽相同.尽管这5种灌木存在某些相似性，但它们在生物学特性上也存在一定的差异，比如叶的生物量与枝的生物量之间的比例不同[19-20].而枝和叶生物量所占的比例不同，使灌木地上生物量空间分配产生差异，影响灌木生物量，从而导致5种模型精度不同.灌木地上生物量由于具有空间异质性，不同立地条件下同一物种的生长状况也不尽相同[21].尽管这5种模型对于松山地区适用性强，但是存在一定的地域局限性.

本研究还发现单用D或H基本参数作为自变量所得的地上生物量模型的R2值较小，拟合效果不理想，而D2H可以较准确地估测灌木生物量，这与以往的研究[22-23]结果相似.因此，用D2H这类复合参数作为自变量可以较好地估测一些灌木的地上生物量.这种用模型估测生物量的方法，不仅能够减少外业调查时间，提高工作效率，还克服了采用直接收获法对灌木造成的破坏.