非洲猪瘟的传播

ASF病毒在不同的循环内持续存在—传统上是丛林传播循环、蜱—猪循环和家猪（猪—猪）循环。近期研究发现了野猪循环在某些情况下与家猪循环有所联系。丛林传播循环只发生在非洲的部分地区，并涉及疣猪—非洲钝缘蜱虫。蜱—猪循环涉及猪和钝缘蜱属蜱虫，被认为在非洲和伊比利亚半岛大量存在。从丛林循环（非洲野生猪科动物）到家猪循环（养殖猪）的传播是通过蜱虫间接造成的。这种情况可能会发生在猪和疣猪共同存在的地方，特别是当疣猪在农场中挖洞，或者当蜱虫随被猎杀的疣猪尸体被人带回村庄时。

1 丛林传播循环

该循环涉及ASFV的天然宿主，例如在非洲南部和东部作为生物媒介的疣猪和非洲钝缘蜱。然而，非洲其他地区的信息却很少。此外，其他非洲野生猪科动物的具体作用，例如丛林猪，仍有待阐明。

ASFV通过蜱—疣猪传播而持续存在（图1）。在洞穴中，6～8周龄的疣猪通过被蜱虫叮咬而感染。接着它们就会产生病毒血症，足以感染其他的蜱虫。在短时间内，病毒出现在血液中（2～3周），幼年疣猪会恢复正常，无任何临床症状。在地方性流行区域，高达100%的疣猪可能都有ASFV的抗体。尽管感染蜱虫的病毒血症只在洞穴内的幼年疣猪身上发现，但病毒通常可以在任何年龄的疣猪淋巴结中分离到。当蜱虫寄生在疣猪身上时，疣猪可能会经历反复感染，病毒在淋巴结中呈较低水平的潜伏感染。由于病毒可以在蜱的发育期、交配期和通过虫卵进行传播，蜱的种群可以持续保持感染性，使得病毒在没有病毒宿主的情况下持续存在。受感染的蜱虫在疫病长期存在过程中扮演着重要的角色，在吸食宿主血液后可在洞穴中存活数月甚至数年。

非洲猪瘟（ASF）病毒传播的三个循环

2 蜱—猪循环

在伊比利亚半岛，ASFV很快感染了猪圈中寄生的当地的一种蜱虫Ornithodoros erraticus。尽管没有非洲野猪，蜱虫还是参与了ASFV的存续和传播。尽管蜱虫对于猪群中病毒传播可能起不到主要作用，但在非洲的部分地区已对该循环有所说明，在马拉维、马达加斯加和莫桑比克已有很多文献记载（Haresnape和Mamu，1986；Quembo等，2015；Ravaomanana等，2010）。

在场地和实验室研究中，几种钝缘蜱属蜱虫已被证明是ASFV的主要载体。然而，实验室里发生的情况并不一定反映出实地情况。由于钝缘蜱属蜱虫要在野外条件下成为符合条件的载体，则它们需要猪作为其首选宿主，否则可能会限制自然传播。根据不同的种群特征，同一物种的个体差异，或几种亲缘较近的物种之间，作为病毒媒介的能力也可能有很大差异。虽然在目前感染的高加索和东欧南部地区已经报告存在钝缘蜱属蜱虫，没有证据表明蜱在当地ASF流行起作用，也没有证据表明它们可以传播该疫病。

3 家猪循环

在该循环中，在没有野生猪科动物和蜱虫的情况下，家猪最常见的情况是病毒持续感染。该病毒可经口—鼻途径，通过接触感染动物排泄分泌物，通过摄入猪肉或其他受污染的产品，或通过污染物间接传播。病毒从一个养殖场传播到另个养殖场几乎完全是因为人的行为。例如：动物或设备的流动，喂养污染的饲料等。这种传播途径需要大量猪群持续存在，以使病毒保持循环。然而，即使在没有感染猪群的情况下，有时病毒在冷藏或冷冻肉中也可以长期持续存在，并且一旦这些肉类产品以泔水形式饲喂家猪，疫病就会重新出现。

4 野猪循环

在东欧、高加索地区和撒丁岛，野猪群在维持病毒循环和感染中起到重要作用，特别是在家猪自由放养或自由采食的地区。此外，也可能通过其他违反生物安全的行为传播，如倾倒污染的饲料或剩菜、可造成猪之间口鼻直接接触的猪栏等。向狩猎牧场运输野猪和/或是出于野生动物管理目的，以及由猎人活动也可能造成传播（图1）。

然而，野猪的确切作用尚未完全明确。在高加索地区和俄罗斯联邦，野猪密度相对较低，不能长期持续感染，感染源主要是家猪。然而，随着ASF向西进入波兰和波罗的海诸国的密集野猪种群，全年都可以观察到病毒持续传播和持续暴发。在这些地区，野猪被认为是病毒真正的流行病学宿主，大多数病例在夏季发现。

在东欧部分地区，已出现一种新的传播模式。这些地区冬季大部分时间气温低于0℃，存在于野外或森林中的感染动物尸体中的病毒感染性得以保存，在春季，其他野猪（偶尔也有自由放养的猪）可能在进食遗骸时被感染。

人类的行为，如狩猎、补充喂养、围栏等，对野猪种群的疫病流行产生极大影响。狩猎可能会导致野猪在逃离到其他地区时传播ASF，但在调节动物密度（当然还有病毒传播）方面也起到作用。不同类型的狩猎也有不同的效果，例如，驱赶的狩猎，针对雌性狩猎等。同样，补充喂养可以通过喂食导致大量野猪聚集而增加传播可能，同时也允许更多的野猪在严寒气候条件下生存。

5 非洲猪瘟的传播和非洲猪瘟病毒的适应力

潜伏期是指从感染（即病毒侵入动物体）到发病（即动物表现出临床症状）的时间。对于ASF来说，潜伏期是4至19d，这取决于病毒、宿主和感染方式。可能在临床体征出现前两天开始排毒。猪的排毒时间会根据ASFV毒株的毒力而变化—感染较弱毒性ASFV毒株的猪可以在感染后超过70d后仍持续排毒。

病毒在唾液、眼泪、鼻腔分泌物、尿液、粪便以及从生殖道分泌物中流出。尤其是血液含有大量的病毒。因此，猪可以通过与许多不同的感染源，主要是感染的猪、猪肉和其他猪源产品（例如泔水饲料）和污染物（例如垫草）的接触而感染。这些感染的动物和受污染的物料可以通过车辆和人员远距离运输。

尽管ASF与高致死率（大多数动物感染死亡）有关，但不像其他跨物种动物疫病，如口蹄疫一样具有高感染性。这意味着ASF通常在群内缓慢地传播，而一些动物可能不会受到影响。

在适宜的、蛋白质丰富的环境中，ASFV在较宽的温度和PH值范围内可以保持稳定，并且对自溶和各种消毒剂具有抵抗性。因此，腐败、熟化以及肉类的冷冻不会使其失去活性。因此，病毒在排泄物、尸体、新鲜肉类和某些肉类产品中可存活不同时间。在粪便中至少可能会感染持续11d，冷藏肉类可能持续感染15W（在冻肉中可能时间更长），除非已经在高温下煮熟或熏制，否则在骨髓或腌制火腿和香肠中会持续数月。这对ASF传播具有非常重要的意义。如果用未煮熟的、未充分熏制的、干肉、腌猪肉、血液、尸体和胴体喂猪或丢弃在猪或野猪可能采食的公共垃圾堆放处，会造成感染。在70℃下煮30min会使病毒灭活。

将新猪引入猪群或猪圈中，通常会导致个体互相争斗，互相撕咬。在自由放养或自由采食的情况下，感染可以由与带毒的流浪猪、野猪、尸体或食物残留物接触引起。此外，用同一针头接种疫苗、给不同几头猪进行治疗都可以传播病毒。目前还未证实病毒可以通过人工授精传播，但这种情况可能发生。

病毒通过受感染的钝缘蜱叮咬也可以进行虫媒传播。某些吸血昆虫，即厩螫蝇，已被证明能够在吸取病猪血液后至少24h内保留并传播ASFV（Mellor等，1987），这与猪群内传播息息相关。

在湖泊和河流等大型水域中，由于病毒迅速被稀释，无法达到感染所需要的浓度水平，因此，感染不大可能因此而发生。