干旱胁迫下栽植模式对葡萄根际土壤湿度和光合效率的影响

郭金丽，李晓艳，李志伟，李连国

(内蒙古农业大学 农学院，呼和浩特 010019)

中国是全世界水资源极度匮乏的国家之一，而中国西北优质葡萄产区大多处于干旱半干旱地区；水资源短缺，土壤干旱等问题严重制约着中国西北葡萄产业的健康发展[1]。长期以来，西北绝大部分葡萄产区一直引用内地常规平畦栽植模式，该栽植模式具有葡萄种植简单，土壤耕作方便的优点，但在西北干旱风大地区，平畦栽植存在土壤水分蒸发快、植株蒸腾剧烈、水分消耗量大、水分利用效率低以及冬季防寒困难等严峻问题[2-3]。内蒙古农业大学葡萄课题组依据中国西北干旱地区的气候和水资源特点及葡萄产业势必进行节水高效栽培的需求，设计了西北干寒优质葡萄产区抗旱节水深畦栽植模式，并对该栽植模式的抗寒抗旱、优质丰产的生态生理学机理进行了系统的研究，前期试验已确定深畦栽植模式可以明显提高该区冬季葡萄的抗寒性[4]。本试验以常规平畦栽植为对照，探索深畦栽植模式对葡萄根际土壤湿度、叶片光合作用中水分利用及光合效率的影响规律，为西北干旱沙地抗旱节水、优质高效的葡萄深畦栽植模式的建立奠定理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验在内蒙古大地生态农林科技研究发展中心试验基地进行，该基地位于内蒙古呼和浩特市赛罕区大黑河北岸风沙地段，年平均气温6.5 ℃，≥10 ℃年活动积温2 800 ℃，年降水量200～400 mm，年平均日照时数2 877 h，无霜期约130 d；土壤为沙质土，有机质含量0.5%，pH7.0。

试验选用鲜食葡萄品种‘京亚’(VitisviniferaL. cv. Jingya)和‘红地球’(VitisviniferaL.cv. Red globe)作为试材。所选植株均为以贝达(Beta，V.riparia×V.labrusca)为砧木、无病虫害且长势一致的2年生葡萄苗木。

1.2 试验方法

1.2.1栽植模式设计及干旱胁迫处理葡萄深畦栽植模式，畦深(畦内栽植面距地面)0.5 m，畦底宽0.8 m，畦口宽1.2 m。采用双行单壁篱架栽植，株距0.5 m，行距0.6 m，南北行向。以常规平畦栽植为对照，其架式、株行距等与深沟栽培方法一致。

试验区采用透光性良好的塑料薄膜设置防雨棚，四周保持良好通风。试验设3次重复，每次重复3株葡萄，本试验2种栽植模式、2个品种共36株。试验于2015年7月15日开始持续干旱胁迫处理，即对2种栽植模式同时进行1次充分灌水后停止供水，停止供水持续30 d，期间每5 d取样进行1次相关指标测定，共测7次。每次测定时土壤相对含水量均于上午10:00进行； 光合生理指标从6:00～20:00每隔2 h进行1次(每天共测8次)，计算8次的平均值作为当天的测定值。

1.2.2指标测定(1) 根际土壤相对含水量：采用土壤水分测量仪测定，测定土壤深度为30 cm，重复3次，并用烘干法进行校正。(2)叶片光合作用参数：每次选取2品种葡萄的新梢，从基部数第3～5节位成熟无病虫害的叶片进行活体测定。叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)采用Li-6400光合仪开放式气路测定[5]，水分利用效率(WUE)采用公式计算。重复测定5次。首次测完叶片要对其编号，并挂牌标记以便下次测定。

1.3 数据分析处理

用Excel和SAS 9.0软件进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同栽植模式对葡萄根际土壤相对含水量的影响

深畦栽植和平畦栽植的葡萄根际土壤相对含水量随着干旱胁迫程度加重均表现出持续下降的趋势，但两者下降速度和幅度具有明显的差异(表1)。其中，在干旱胁迫30 d后，深畦栽植和平畦栽植葡萄根际土壤相对含水量分别为30.59%和15.61%，与胁迫前(0 d)相比分别显著下降了62.44%和81.33%；在整个干旱胁迫期间，深畦栽植的土壤相对含水量下降较平畦栽植缓慢，且均始终显著高于同期平畦栽植。说明干旱条件下深畦栽植能有效减缓葡萄根际土壤水分散失，具有更强的保水能力。

2.2 干旱胁迫下不同栽植模式对葡萄叶片光合气体交换参数的影响

表2显示，随着干旱胁迫程度加重，不同栽植模式下2种葡萄叶片的Pn、Gs、Tr变化总趋势相似，均表现为持续下降，但两品种间和模式间下降的程度均明显不同。干旱胁迫结束时，深畦栽植的‘京亚’和‘红地球’叶片Pn与胁迫前相比分别下降了63.87%和56.93%，它们的Gs则分别下降了59.02%和39.62%，Tr则相比分别下降了64.52%和55.40%；同期平畦栽植的‘京亚’和‘红地球’叶片Pn与胁迫前相比分别下降了89.04%和89.77%，Gs则分别下降了75.45%和60.48%，Tr分别下降了85.12了%和80.52%。各指标胁迫后降幅均表现为平畦栽植明显大于深畦栽植，而品种‘京亚’又大于‘红地球’。同时，干旱胁迫期间，深畦栽植下2种葡萄叶片的Pn、Gs、Tr均始终高于同期的平畦栽植；其中，深畦栽植下‘京亚’和‘红地球’叶片Gs分别于胁迫10 d后和15 d后极显著高于平畦栽植，而深畦栽植下2种葡萄叶片Pn和Tr均于胁迫10 d后极显著高于平畦栽植。

另外，随着干旱胁迫持续，不同栽植模式下2种葡萄叶片的Ci持续升高。胁迫结束时，深畦栽植的‘京亚’和‘红地球’叶片Ci与胁迫前相比分别升高了65.44%和127.25%，平畦栽植则分别相应升高了79.47%和157.72%；胁迫期间，深畦栽植下2种葡萄叶片的Ci均低于同期的平畦栽植。

此外，随着干旱胁迫程度加重，2种栽植模式下2种葡萄叶片WUE均持续降低，深畦栽植的2种葡萄叶片WUE下降较平畦栽植缓慢；胁迫结束时，深畦栽植的‘京亚’和‘红地球’叶片WUE与胁迫前相比分别降低了12.40%和28.49%，平畦栽植则分别降低了55.00%和73.98%。在干旱胁迫期间，深畦栽植的2种葡萄叶片WUE均高于同期的平畦栽植，深畦栽植的‘京亚’和‘红地球’WUE分别于胁迫15 d后和10 d后极显著高于平畦栽植(表2)。

综合上述结果可知，深畦栽植的各葡萄品种叶片Pn、Gs、Tr和WUE在干旱胁迫期间均高于平畦栽植，尤其在后期严重干旱胁迫时明显高于平畦栽植，干旱逆境下深畦栽植葡萄与平畦栽植葡萄相比具有更高效的水分利用效率和光合能力。

2.3 干旱胁迫下不同栽植模式根际土壤湿度与葡萄光合效率的关系

葡萄叶片光合作用与其根际土壤湿度密切相关。根据葡萄根际土壤相对含水量与光合参数的关系建立回归模型，发现不同栽植模式葡萄根际土壤相对含水量与叶片Pn、Gs、Ci、Tr的关系均符合Logistic方程，其中相关系数的检验均达到极显著水平(P<0.01;表3)。

表1 干旱胁迫下不同栽植方式葡萄根际土壤相对含水量的变化

注：不同小写和大写字母分别代表同期栽培模式间在0.05和0.01水平存在显著性差异；下同Note: The different normal and capital letters within same stage indicate significant difference among patterns at 0.05 and 0.01 levels, respectively.The same as below

表2 干旱胁迫和不同栽植模式下葡萄叶片光合参数的变化

利用模型进行葡萄根际土壤相对含水量与叶片Pn、Gs、Ci、Tr的曲线拟合。可以看出，2种栽植模式下2种葡萄土壤相对含水量与Pn、Gs、Ci和Tr的关系均呈拉长的“S”型曲线，随根际土壤相对含水量的增加，Pn、Gs、Tr逐渐增大，而Ci逐渐减小(图1)。在不同的根际土壤相对含水量下，Pn、Gs、Tr和Ci的变化分为3个阶段：在深畦栽植和平畦栽植的土壤相对含水量分别取0～30%和0～40%区间时，葡萄叶片Pn、Gs、Tr和Ci变化微小；而当深畦栽植和平畦栽植的土壤相对含水量分别取30%～50%和40%～60%区间时，4项叶片光合参数的变化幅度极大，栽植模式间差异达到极显著水平；之后，在深畦栽植和平畦栽植的土壤相对含水量分别高于50%和60%时，4项光合参数的变化又趋于平缓。以上结果说明，深畦栽植和平畦栽植葡萄光合作用受到显著影响的土壤相对含水量范围分别为30%～50%和40%～60%，也就是光合水分效率最高的土壤湿度区间。

另外，在这两个土壤湿度区间内均存在着一个转折点(即Logistic方程的拐点[6-9])，它代表了对葡萄光合作用参数Pn、Gs、Ci、Tr产生最大影响的根际土壤湿度点值。在该点土壤水分微小的变化就会对葡萄光合作用产生很大的影响，该点之后随着土壤湿度的增加，光合作用也在增强，但增加速度减小。说明该点是葡萄光合水分效率最高的土壤湿度。因此，定义模型拐点值为根际土壤湿度阀值，作为土壤湿度影响光合作用的临界值。从表3计算4个光合指标Logistic方程拐点的平均值可得：‘京亚’深畦栽植和平畦栽植的根际土壤湿度阀值分别为43.32%、53.54%；‘红地球’深畦栽植和平畦栽植的根际土壤湿度阀值分别为40.19%、51.66%。深畦栽植和平畦栽植的根际土壤湿度平均阀值分别为41.76%和52.60%。2种葡萄在深畦栽植模式下的根际土壤湿度阀值均低于平畦栽植。可见，深畦栽植葡萄光合作用对土壤湿度的需求低于平畦栽植，深畦栽植模式能在土壤相对湿度较低时即可实现葡萄较高的光合效率。

3 讨 论

3.1 深畦栽植模式下葡萄根际土壤湿度和光合效率的变化特征

植物正常生长代谢所需的水分由根际土壤提供，根际土壤水分的变化对植物光合作用产生重要的影响[10-11]。本试验中，随着水分胁迫程度加重，深畦栽植和平畦栽植的葡萄根际土壤相对含水量均表现为持续下降，但深畦栽植的土壤相对含水量下降较平畦栽植缓慢，且最终深畦栽植的土壤相对含水量极显著高于平畦栽植。胁迫结束时，深畦栽植葡萄根际土壤相对含水量为30.59%，葡萄仍生长正常；平畦栽植土壤相对含水量仅为15.61%，葡萄叶片呈现萎缩下垂。以上干旱胁迫下土壤水分变化及葡萄生长表现说明，干旱逆境下，与常规平畦栽植相比，葡萄采用深畦栽植在减少根际土壤水分损耗方面具有明显的优势，能有效减缓根际土壤水分散失，维持较高的根际土壤湿度，为葡萄生长提供更有利的水分条件。

表3 干旱胁迫下不同栽植方式根际土壤湿度与葡萄光合效率的相关分析

注：x为土壤相对含水量，y为光合参数；**表示相关性达到 0.01显著性水平Note:xrefers for the soil relative water content,yrefers for photosynthetic parameters;**represent the correlation significance at 0.01 level

图1 干旱胁迫下不同栽植模式根际土壤相对含水量与葡萄叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、胞间二氧化碳浓度(C)、蒸腾速率(D)的曲线拟合Fig.1 The curve fitting of soil relative water content and Pn(A), Gs(B), Ci(C),Tr(D) at different cultivation patterns under drought stress

干旱胁迫对植物光合作用的限制包括气孔和非气孔因素，气孔限制指干旱胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合能力下降；干旱使叶绿体结构发生变化，光合色素降解，叶肉细胞光合活性降低引起同化力不足，从而导致光合能力下降则属于非气孔限制[12-13]。许多研究认为轻度和中度干旱条件下，植物光合作用主要受气孔因素限制，重度干旱胁迫下主要受非气孔因素限制[14]。Gs、Pn、Tr是反映植物光合能力的主要生理指标，Gs是叶片与环境进行气体交换的关键限制因子，Pn、Tr均受到气孔的控制，Gs与Pn、Tr呈正相关[15]。众多研究表明：干旱胁迫下通常气孔因素比非气孔因素对胁迫更敏感，土壤含水量下降，首先引起植物部分气孔关闭，Gs下降，从而引起Pn和Tr下降[16]。WUE以Pn和Tr的比值来表示，可以综合反映植物叶片光合作用过程中对水分的利用，是干旱地区农业生产中评价和选择植物种类和栽培模式的一项重要指标[17-18]，一般WUE越大表明植物种类或栽培模式的水分利用效率越高，节水能力越强[19-24]。

本试验结果显示干旱胁迫下深畦栽植葡萄叶片的Gs、Pn、Tr、WUE在整个胁迫期间均高于平畦栽植，尤其在后期严重干旱胁迫时明显高于平地栽植。可见，相对于平畦栽植，干旱条件下采用深畦栽植葡萄能有效减缓根际土壤水分散失，维持较好的根际土壤湿度，为葡萄进行光合作用提供较好的土壤水分条件，有利于保持较高的Pn和较低的Tr，从而导致深畦栽植葡萄叶片保持更高的WUE。因此，干旱逆境下，深畦栽植葡萄具有较高的水分利用效率，从而实现更高效的光合作用。

3.2 深畦栽植模式下根际土壤湿度与葡萄叶片光合效率的关系

在已明确干旱逆境中葡萄采用深畦栽植可以维持较好的土壤湿度和具有较高的水分利用效率的基础上，本试验进一步探讨了显著影响葡萄光合作用的土壤湿度区间和土壤湿度阀值。有关此方面的文献研究极少。李连国等[25]之前曾研究了根际土壤湿度与葡萄叶片水分代谢的关系(试验材料为‘贝达’葡萄，采用平畦栽植模式)，建立了根际土壤湿度与叶片水势、气孔扩散阻力、蒸腾速率的Logistic方程，方程的拐点被定义为根际土壤湿度阀值，阀值为52.15%；并指出利用平畦栽植葡萄时土壤湿度不应低于52.15%。

本研究建立了根际土壤湿度与Pn、Gs、Ci、Tr的Logistic方程，根据Logistic模型进行葡萄土壤相对含水量与4项光合参数的的曲线拟合显示：Pn、Gs、Ci、Tr均随土壤相对含水量的变化呈拉长的“S”型曲线，光合效率会随着土壤湿度的升高而增加，但并不会无限增加，当土壤湿度达到一定程度后光合效率逐渐趋于稳定。由此，本研究得到深畦栽植下显著影响葡萄光合效率的土壤相对含水量区间为30%～50%，而平畦栽植为40%～60%，并进一步得出深畦栽植和平畦栽植的根际土壤湿度阀值分别为41.76%和52.60%。综合2种栽植模式下显著影响葡萄光合效率的土壤湿度区间和土壤湿度阀值可以看出，与平畦栽植相比，深畦栽植葡萄光合作用对土壤湿度的需求较低，深畦栽植下相对较低的土壤湿度即可达到相对较高的光合效率；深畦栽植模式可以协调葡萄光合作用和水分消耗之间的关系，具有较高的水分利用效率和光合效率，是干旱地区进行葡萄抗旱节水生产的理想模式。

在生态学上，土壤湿度阀值是葡萄进行光合作用时水分利用最有效的土壤湿度点值。土壤湿度保持在阀值及其以上时，能保证葡萄进行高效的光合作用；土壤湿度低于阀值时，土壤湿度将成为葡萄进行光合作用的限制因素。针对干旱地区进行葡萄生产，若以低于阀值的土壤湿度来追求节水，将会导致光合速率下降；而以高于阀值的土壤湿度求得光合速率的提高，将会过多的浪费水分浪费。因此，干旱地区采用深畦栽植模式进行葡萄生产时，根际土壤相对含水量30%～50%是显著影响葡萄光合作用水分利用效率的土壤湿度区间；根际土壤相对含水量分别在43.32%～50.00%和40.19%～50.00%是‘京亚’和‘红地球’适宜的土壤湿度范围；根际土壤相对含水量43.32%和40.19%分别为两品种进行光合作用时水分利用效率达到最高的最适土壤湿度。